Факультет

Студентам

Посетителям

Мицелий паразитных грибов

Мицелий сапрофитных грибов находится внутри субстрата (почва, древесина и др.), пронизывая его во всех направлениях, а на поверхности образуются плодовые тела, иногда кругами на почве.

Паразитные грибы могут развиваться внутри тканей растения-хозяина и на его поверхности. По отношению к растению-хозяину мицелий паразитных грибов может быть поверхностным, или эпифитным, и внутренним, или эндофитным.

Поверхностный мицелий распространяется по поверхности органов растений и хорошо заметен в виде рыхлого или уплотненного тонкого налета. Паразитные грибы, у которых мицелий развивается на поверхности растений, называют эктопаразитами. Наиболее типичными представителями их являются настоящие мучнисто-росяные грибы (Erysiphaceae), например, мучнистая роса дуба Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.

Внутренний мицелий полностью погружен в растение и распространяется там внутри пораженных тканей, а паразитные грибы, имеющие эндобиотический мицелий, называются эндопаразитами. В свою очередь здесь различают внутриклеточный, или интрацеллюлярный, мицелий и межклеточный, или интерцеллюлярный. Внутриклеточный мицелий распространяется в тканях, прободая клеточные оболочки и проникая внутрь клеток, питаясь ее содержимым. Сюда относятся как низшие внутриклеточные паразиты (Rhizophidium pollinis Zopf., Synchytrium endobioticum Perc. и др.), так и высшие факультативные паразиты, содержащие разрушительно действующие гидролитические и другие ферменты (Armillaria mellea (Vahl.) Quel., Fomes igniarius (L) Gill. Polyporus abietinus (Dicks) Fr. и др.).

У подавляющего большинства других эндопаразитов мицелий межклеточный, распространяющийся в тканях по межклетникам, или реже, проникающий в самую клетку. Межклеточный мицелий распространен у высокоспециализированных паразитов, например у ржавчинных грибов, у большинства пероноспоровых и др.

Следует отметить, что между биологическими группами эктопаразитов и эндопаразитов и характером расположения их мицелия по отношению к растению-хозяину существует ряд переходов.

У некоторых мучнисто-росяных грибов мицелий проникает внутрь тканей питающего растения через устьица (Phyllactinia) или даже большая часть мицелия оказывается эндобиотической (Leveillula). Аналогичные переходные формы наблюдаются также между интрацеллюлярным и интерцеллюлярным распространением мицелия в тканях растения, что отмечается у некоторых видов Pythium. В некоторых случаях ход мицелия зависит от условий, в которых он находится.

Поверхностный и внутренний межклеточный мицелий часто образуют особые органы — гаустории, которые проникают внутрь клеток растения-хозяина, воспринимают из них питательные вещества, которые служат для питания гриба. Гаустория состоит из основной очень узкой части, пронизывающей оболочку, и расширенной конечной части в полости клетки. В подробностях форма гаусторий бывает различна у разных представителей. У некоторых пероноспоровых, как у Albugo, они имеют вид маленьких булавочных головок, внедряющихся в полость клетки; у некоторых мучнисто-росяных (Erysiphe graminis DC.) гаустории имеют форму лопастного тела, занимающего почти всю полость клетки хозяина; у представителей рода Peronospora они крупные, ветвистые, занимающие значительную часть полости клетки.

Гаустории, являющиеся специальными органами питания, имеются на мицелии только паразитных грибов. Мицелий сапрофитных грибов в естественных условиях и особенно при выращивании их в культуральных условиях отличается большим разнообразием в микроскопическом строении. На гифах этих грибов обнаруживаются ризоиды, анастомозы, пряжки.

Ризоиды, или корневидные разветвления гиф, служат для прикрепления гриба к субстрату. У одних грибов (например, у мукоровых) они в виде коротких разветвлений мицелия, у других (у видов Sclerotinia) имеют вид довольно массивных кисточек. Ризоиды образуются как реакция на соприкосновение с твердым субстратом.

Анастомозы, или спайки двух гиф, образуются при их соприкосновении посредством боковых выростов мицелия. При таком слиянии двух гиф возможно перемешивание содержимого и переход клеточных ядер из одной клетки в другую.

При значительном развитии анастомозов мицелий по внешнему виду приобретает характерный сетчатый вил. Анастомозы часто наблюдаются у грибов при возникновении сложных образований, например, в ризоморфах, в чистых культурах многих грибов.

Пряжки представляют собой небольшие боковые выросты гифы, расположенные над поперечными перегородками и соединяющие две соседние клетки одной гифы. Посредством пряжек полость соседних клеток сообщается и содержимое из одной клетки может перемещаться в другую. Через пряжки возможен переход ядра из одной клетки в другую и образование дикариона, что наблюдается при образовании базидий у базидиальных грибов. Пряжки находятся и на вегетативном мицелии у базидиальных грибов, главным образом у гименомицетов. Наличие или отсутствие пряжек, их форма и количество имеют важное систематическое значение. Например, гифы погруженного мицелия ложного трутовика (Phellinus igniarius Quel.) в чистой культуре не образуют пряжек, а у настоящего трутовика (Fomes fomentarius Gill.) образуются многочисленные простые пряжки; у Trametes heteromorpha (Fr.) Bres. пряжки многочисленные и расположены мутовками, у Paxilus panuoides Fr. пряжки также мутовчатые, но прорастающие.

Мицелий эндопаразитов разрастается в тканях питающего растения различно. В большинстве случаев мицелий распространяется на несколько сантиметров и даже миллиметров от места возникновения — это местный мицелий. Такой мицелий имеется у сумчатых грибов в конидиальных и реже сумчатых паразитических стадиях, а также у многих паразитических низших и базидиальных грибов. Значительно меньшее число паразитических грибов образует диффузный мицелий, пронизывающий иногда все органы питающего растения либо развивающийся на большом протяжении. В типичном случае диффузный мицелий, развивающийся в результате заражения растения на ранних стадиях его развития, встречается у головневых, некоторых ржавчинных и пероноспоровых грибов.

Продолжительность жизни мицелия у разных грибов неодинакова. В этом отношении мицелий, да и сами грибы в их нормальном вегетативном состоянии, могут быть разделены на однолетние, двухлетние и многолетние.

Однолетними называют такие грибы, у которых мицелий существует только один вегетационный сезон, образует спороношение и к концу года отмирает. К этой категории относят грибы, паразитирующие на однолетних растениях, например, головневые, а также многие мясистые дискомицеты, дрожжалковые (Tremellales), голосумчатые (Taphrina), голобазидиальные (Exobasidium).

Более распространены двухлетние формы грибов, мицелий которых приспособлен к паразитизму на цветковых и многолетних растениях. Часть цикла развития эти грибы проводят в сапрофитном состоянии, например возбудитель парши яблони и груши. Этот гриб часть цикла развития проходит в конидиальной стадии и в течение лета первого года образует большое количество конидий, которые распространяются, быстро прорастают, заражают новые растения и служат для распространения возбудителя.

К концу вегетационного периода на том же мицелии, но уже в сапрофитных условиях, возникают перитации и сумки, созревающие на второй год. Весной и летом сумкоспоры заражают молодые растения. Таким образом полный цикл развития гриба осуществляется в течение двух лет, в течение двух вегетационных сезонов.

Такой цикл развития возбудителя болезни, согласованный с развитием растения-хозяина, присущ многим пиреномицетам и дискомицетам, например, виды Valsa, вызывающие болезни ветвей

при их ослаблении, возбудитель пожелтения и опадания хвои (Lophodermium pinastri Chev.), возбудитель черной пятнистости листьев клена Rhytisma acerinum Fr.

Грибы с многолетним мицелием очень многочисленные и развиваются как паразитно, так и сапрофитно на многочисленных растениях, преимущественно на древесных породах. Наиболее приспособлены к многолетнему образу жизни различные афиллофоровые (трутовые) грибы и многие другие базидиомицеты. Их многолетний мицелий находится внутри ствола дерева и ежегодно продуцирует копытообразные плодовые тела и споры, служащие для распространения гриба. В одном случае эти плодовые тела однолетние и после распыления спор разрушаются и погибают, например, дубовый трутовик [Inonotus dryophilus (Berk.) Murr. ], корневой дубравный трутовик [Inonotus dryadeus (Pers.) Murr.] и др.

В других случаях на многолетнем мицелии возникают и многолетние плодовые тела значительных размеров. Однако находящийся в нижней части плодового тела трубчатый гименофор функционирует только один вегетационный сезон и на следующий год вновь покрывается новым слоем трубочек, также образующим споры один год. В результате такого наслоения по числу слоев можно определить возраст плодового тела, достигающий иногда десятков лет.

В Теллермановском лесу Воронежской области обнаружены 12-летние плодовые тела настоящего трутовика. Многолетний мицелий имеется у других базидиальных грибов, в частности у шляпочных грибов, образующих «ведьмины круги» на почве, богатой органическими веществами (мухомор, шампиньон и др.), а также у ржавчинных грибов, паразитирующих на древесных породах, например, Melampsora pinitorqua Rostr. в эпидиальной стадии вызывает сосновый вертун у сосны, Gymnosporangium juniperi. Link, телейтостадии на можжевельнике.

Продолжительность жизни мицелия грибов, по имеющимся литературным данным, достигает нескольких сот лет, а возраст грибницы шляпочных грибов в «ведьминых кругах» может достигать 700—800 лет.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: