Факультет

Студентам

Посетителям

Лизосома

Лизосома представляет собой мембранный мешочек, наполненный пищеварительными ферментами диаметром 0,2…0,5 мкм.

Лизосомы расщепляют питательные вещества, переваривают бактерии, попавшие в клетку, выделяют ферменты и др. Лизосомы также являются «средствами самоубийства» клетки: в некоторых случаях содержимое лизосом высвобождается в клетку, и она погибает.

Лизосомы были открыты в 1949 г. де’Дювом. Лизосомы находятся в клетках почти всех типов, но количество их весьма разнообразно и зависит от специализации клетки. Очень много лизосом в макрофагах и нейтрофильных гранулоцитах, которые специализированы на фагоцитозе. При световой микроскопии лизосомы видны как мелкие гранулы (пузырьки), содержащие смесь гидролитических ферментов. Если лизосом много, то при общих методах окраски они заметны за счет связывания основного красителя.

Лучше заметны органеллы при световой микроскопии при специальных методах окрашивания, например выявляющих кислую фосфатазу — специфический белок лизосом.

Лизосомы разрушают структуры клетки, то есть участвуют в непрерывных процессах регенерации, уничтожая старые, измененные органеллы, части клетки, освобождая пространство для новых элементов. Однако они играют важную роль не только в том, что поддерживают клетки в нормальном состоянии, но и принимают участие в защитных реакциях клетки и организма в целом. Так, лизосомы переваривают чужеродные частицы, захваченные путем фагоцитоза.

Содержимое лизосомы различается в зависимости от функциональной активности органеллы, имеет кислую реакцию (pH около 5), а это значительно отличает ее от матрикса цитоплазмы. Кислотность внутри органеллы обеспечивают транспортные (помповые) белки, осуществляющие трансмембранный перенос ионов водорода, накапливая их в просвете органеллы.

Структурное разнообразие лизосом обусловлено их участием во внутриклеточном переваривании с образованием сложных пищеварительных вакуолей как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.

Различают несколько видов лизосом.

Первичные лизосомы. Представляют собой мелкие пузырьки, содержащие смесь около сорока гидролитических ферментов (гидролаз), в том числе активную кислую фосфатазу. Их средний диаметр составляет около 0,1 мкм. В гр. ЭПС синтезируются гидролазы. Проферменты транспортируются из гр. ЭПС в комплекс Гольджи, где они перемещаются от проксимальных участков диктиосом до дистальных (от цис — к транс-компартменту) и, наконец, сегрегируются в первичные лизосомы. В ходе этого процесса происходит модификация проферментов. Таким образом, весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных (зимогенных) гранул в клетках поджелудочной железы, за исключением последнего этапа. Содержимое лизосом не переваривает мембрану, отделяющую гидролазы от матрикса цитоплазмы, благодаря наличию в их составе специальных протекторных соединений на внутренней поверхности. Вероятнее всего, это олигосахаридные комплексы.

Вторичные лизосомы. Представляют собой активно функционирующие органеллы. Это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, в которые проникают ферменты из первичных лизосом, а содержимое для переваривания из клетки. Различают гетерофагосомы и аутофагосомы.

Гетерофагосома формируется в результате слияния первичных лизосом с фагосомой — пузырьком, который образуется при фагоцитозе. В связи с этим содержимое и размеры гетерофагосомы зависят от перевариваемого объекта. Они могут иметь неправильную форму, различную электронную плотность. Содержимое может быть от гомогенного до крупнозернистого с разнообразными включениями. Иногда гетерофагосома имеет вид мультивезикулярных телец в результате поглощения первичной лизосомой эндоцитозных пузырьков, образовавшихся путем микроэндоцитоза. Во вторичной лизосоме происходит внутриклеточное переваривание веществ, поглощенных клеткой. Этот процесс характерен для неспецифических защитных иммунных реакций, которые осуществляются клетками крови — моноцитами (макрофагами) и нейтрофилами. Во вторичных лизосомах также происходит переваривание старых клеток организма, погибших путем апоптоза. Гетерофагосомы переваривают дегенеративно измененные клетки, обеспечивая их отбор в процессе развития (фагоцитоз сперматогенного эпителия, клеток эритробластического ряда и т. д.).

Аутофагосома — результат слияния с первичной лизосомой собственных старых или измененных частей клетки, например митохондрий, элементов цитоскелета и др. Это необходимо для обновления ферментных систем клетки, избавления от поврежденных структур. Аутофагоцитоз — это естественный процесс в жизнедеятельности клетки и жизненно необходим для ее нормального функционирования. В аутофагосомах обнаруживают фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, например митохондрии, элементы цитоплазматической сети, рибосомы, гранулы гликогена и др., что является доказательством их определяющей роли в процессах деградации и замещения.

Функциональное значение аутофагоцитоза в полном объеме еще неясно. Есть предположение, что этот процесс связан с отбором и уничтожением измененных, поврежденных клеточных компонентов. В этом случае лизосомы выполняют функцию внутриклеточных «чистильщиков», убирающих дефектные структуры.

В нормальных условиях число аутофагосом увеличивается при метаболических стрессах, например при гормональной индукции активности клеток печени. Значительно возрастает число аутофагосом при повреждениях клеток, в этом случае аутолизу (самоперевариванию) могут подвергаться целые зоны внутри клеток. При патологических процессах увеличивается число аутофагосом в клетках.

При участии лизосом могут модифицироваться продукты, синтезируемые клеткой. Так, с помощью лизосом в клетках щитовидной железы гидролизируется тироглобулин, что приводит к образованию гормонов трийодтиронина и тетрайодтиронина и смеси аминокислот, которые затем выводятся в кровеносное русло.

Третичная лизосома (остаточное тельце). Это результат переваривания во вторичной лизосоме. Остаточное тельце можно отнести к лизосомам лишь весьма условно. При полном переваривании пузырек содержит смесь мономеров, которые выделяются путем экзоцитоза в межклеточное вещество. При неполном переваривании образуются различные включения: слоистые, ламеллозные или пластинчатые тельца; гранулы с липофусцином и др. Снижение гидролитической и протеолитической (переваривание белков) активности лизосом сопровождается накоплением веществ внутри клетки и может привести к болезням накопления, сопровождающимся нарушениями структуры и функций клетки.

При болезнях накопления во многих клетках происходят необычные отложения различных веществ: гликогена, муцинов и др. Такие формы клеточной патологии связаны с изменением активности лизосомальных ферментов или с нарушениями сортировки белков в цистернах комплекса Гольджи. Эти нарушения могут быть результатом генных мутаций, а заболевания часто носят наследственный характер.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: