Ранний онтогенез подразделяют на эмбриональный и постэмбриональный периоды.
Эмбриональным периодом принято называть отрезок времени от начала развития до рождения или до момента выхода зародыша из яйцевых оболочек. В конце эмбрионального периода развивающийся индивидуум может иметь план строения, характерный для взрослой формы, но может и существенно отличаться от нее по целому ряду важных параметров. В первом случае говорят о животных с прямым развитием, у которых в результате эмбриогенеза возникает ювенильная (от лат. juvenis — молодой) форма. Ювенильное животное отличается от взрослой формы неполным развитием, в частности неполным развитием половой системы, меньшими размерами, иными пропорциями тела и некоторыми второстепенными чертами. Во втором случае речь идет о животных с непрямым, или личиночным развитием. Личинка — стадия развития, на которой животное, не достигнув дефинитивного плана строения, характерного для половозрелой формы, обнаруживает тем не менее способность к активному движению и, часто, к самостоятельному питанию. Личинки обычно имеют специализированные органы движения, достаточно развитую нервную систему и органы чувств, дифференцированную пищеварительную систему. План строения личинки может резко отличаться от плана строения взрослого организма. Как правило, у личинок отсутствует половая система. Исключение представляют лишь неотенические личинки.
Происхождение личиночной стадии является предметом оживленной дискуссии зоологов. Очевидно, что личиночная стадия возникала в онтогенезе животных неоднократно и разными способами. Можно допустить, например, что личинка современного животного является видоизмененной дефинитивной формой предка. В этом случае личиночная стадия соответствует взрослой предковой форме, давшей начало современному животному путем надстройки анцестрального онтогенеза. Эта идея предполагает, что репродуктивная функция смещается на стадии, которые возникли в результате указанной надстройки. Такого рода личинки, исходно существовавшие как взрослые формы анцестральных животных, можно назвать первичными. Во избежание недоразумения надо иметь в виду, что в научной литературе термин «первичная личинка» используется также для обозначения личинок животных, в отношении которых предполагается их изначальное существование. Нельзя не заметить, что сторонники имманентности личиночной стадии обходят вопрос о механизмах возникновения онтогенеза, в ходе которого происходит смена одного плана строения организма другим. В дальнейшем первичными мы будем называть личинок, возникших предположительно в результате трансформации взрослых предковых форм каких-то древних микроскопических животных.
Личиночная стадия может возникнуть и как вставочная фаза в онтогенезе, имевшем ранее установку на развитие дефинитивной формы. Адаптивное значение такой вставки, по-видимому, состоит в разделении фазы репродукции, свойственной половозрелой форме, и фазы накопления энергетических ресурсов, которое становится теперь прерогативой главным образом личинки. Появление личиночной фазы может расширить ареал обитания вида благодаря освоению личинкой дополнительных экологических ниш. Личинок, возникающих в результате видоизменения прямого развития, будем называть вторичными. У подобного рода личинок часто имеются высокоспециализированные органы, характерные только для этой стадии онтогенеза.
Вопрос о первичности или вторичности личинок не прост для решения. Вторичность личиночной стадии морских беспозвоночных признавалась многими выдающими эмбриологами XX столетия (П. П. Иванов, 1937; Г. А. Шмидт, 1951; Н. А. Ливанов, 1955). Достаточно основательной представляется идея о вторичности личинок губок и книдарий (А. В. Ересковский, 2001), хотя в настоящее время нельзя исключить и иную точку зрения. Согласно О. М. Ивановой-Казас (1995), К. Нильсену (Nielsen, 1998), предки древних Metazoa вели пелагический образ жизни. Впоследствии, в силу надстройки онтогенеза, они освоили новую экологическую нишу — бенталь, и дали формы с пелаго-бенетическим жизненным циклом. При этом прежняя дефинитивная форма сохранилась в виде пелагической личинки. С этой точки зрения развитие низших Metazoa с личинкой носит первичный характер.
Проблема возникновения личиночной стадии в онтогенезе в последние годы приобрела особую актуальность в связи с развернувшимися исследованиями генетических механизмов индивидуального развития низших билатеральных животных и попытками осмыслить филогенез многоклеточных с учетом данных об эволюции их генома. Так, Эрик Дэвидсон и соавторы (Cameron, Peterson, Davidson, 1998; Peterson, Davidson, 2000) полагают, что для большинства видов билатеральных морских беспозвоночных характерны первичные личинки. Согласно их взглядам, морские животные, которые были похожи на личинок современных видов с непрямым развитием, существовали задолго до Кембрия. Так же как и современные личинки, они имели микроскопические размеры (меньше 1 мм) и состояли всего из нескольких тысяч клеток, представленных весьма ограниченным числом разновидностей.
Дэвидсон и соавторы считают, что в онтогенезе предка билатеральных животных должна была быть аналогичная стадия. Эта стадия как у анцестральных форм, так и у современных животных достигается в результате эмбриогенеза «примитивного типа». Для такого эмбриогенеза характерно дробление со строго определенным и неизменным для данного вида положением бластомеров, в результате которого образуются клетки-основательницы нескольких клеточных линий, экспрессирующих специфические гены и формирующих различные части зародыша. Эмбриогенез завершается спустя 8-12 клеточных циклов. Спецификация клеток-основательниц может быть автономной, определяемой цитоплазматическими детерминантами яйца, или зависимой, требующей межклеточных взаимодействий. Крупномасштабные перемещения эмбриональных клеток у этих животных происходят только после спецификации клеток. По Дэвидсону, при примитивном типе развития отсутствует период транскрипционного покоя, и зиготическая транскрипция осуществляется уже на стадии дробления.
На основании сравнительного исследования генетических систем контроля раннего эмбриогенеза Дэвидсон высказывает предположение, что эти системы должны были существовать уже у предков современных билатеральных животных. По Дэвидсону, первичные билатеральные животные напоминали личиночные формы современных морских беспозвоночных с непрямым развитием. По его мнению, анцестральные формы отличались от современных личинок тем, что генерировали половые клетки — яйца и спермин. Надстройка онтогенеза и появление новых форм животных, характерных для современной фауны Metazoa, стали возможными благодаря появлению у предковых форм особой популяции резервных клеток («set-aside cells»), которые на начальных этапах онтогенеза не дифференцировались. Пролиферация и спецификация этих резервных клеток подпадала под действие вновь возникавших генетических систем управления. Можно предположить, что подобные резервные клеточные популяции могли формироваться, например, в результате временной блокировки дифференциации первичных половых клеток. Исходно такая форма онтогенеза с отсроченной спецификацией части клеток по-видимому, имела некоторые преимущества перед анцестральной, поскольку способствовала накоплению энергетических ресурсов, необходимых для гаметогенеза. Не являются ли открытые недавно белки полярных гранул, блокирующие процессы транскрипции в первичных половых клетках ряда беспозвоночных, отзвуком этих событий далекого прошлого?
В природе наблюдается обратная зависимость между числом производимых ооцитов и количеством запасенного в них желтка. Многие животные производят огромное количество яиц относительно бедных желтком. Так, самки некоторых морских ежей за год продуцируют примерно 400 млн яиц. Запасов питательных веществ в яйце часто хватает лишь для формирования очень просто устроенной личинки. В этих случаях именно активное питание создает предпосылки для постепенного усложнения личинки. В онтогенезе многих животных наблюдается последовательный ряд сменяющих друг друга личиночных форм. Наиболее продвинутые в развитии личинки превращаются в ювенильные формы животных. Например, у полихет в результате спирального дробления образуется личинка трохофора, которая сегментируется и становится метатрохофорой. В ходе дифференциации метатрохофора принимает червеобразный вид и превращается в нектохету, ювенильную форму червя. За счет пролиферативной активности в зоне роста нектохеты и в результате сегментации растущего тела происходит многократное увеличение размеров животного, которое постепенно приобретает дефинитивные черты.
Функции, выполняемые личинками, разнообразны. Одна из функций состоит в обеспечении последующего развития энергией. Среди пелагических личинок беспозвоночных животных различают лецитотрофные и планктотрофные формы. Энергетическим ресурсом лецитотрофных личинок служит желток, запасенный в яйце. Планктотрофные личинки питаются, поглощая главным образом фитопланктон. У планктотрофных личинок имеются особые личиночные органы — ресничные кольца (трохофора) или ресничные шнуры (диплеурула), с помощью которых пищевые частицы направляются в область ротового отверстия. Питание личинок может происходить и за счет растворимых предшественников макромолекул, поглощаемых из морской воды непосредственно тканями личинки (Дондуа, Федорова, 1986; Jackie, 1995).
Наличие планктотрофной личинки и возможность раннего перехода к активному питанию позволяет обойтись минимальными запасами желтка в яйце, что особенно важно при отсутствии у животного специализированных гонад. Стратегия развития, направленная на скорейшее включение механизма активного питания, позволяет производить большое количество яиц с умеренными запасами желтка и других энергоемких веществ и органелл. У лецитотрофных личинок развитие пищеварительной системы, напротив, может запаздывать. Так, у бластулоподобных личинок, паренхимул и планул низших Metazoa структурно оформленная пищеварительная система отсутствует.
Важной функцией личинок является расселение особей по ареалу, а также (у бентосных форм) выбор субстратов, подходящих для дальнейшего развития. Адаптивный характер распространения личинок за пределы ареала, занимаемого родительскими организмами, обусловлен и тем, что расселение создает предпосылки для генетического взаимодействия с представителями других популяций и интенсифицирует, таким образом, процесс формирования генетического разнообразия. Реализация этой функции становится возможной благодаря возникновению разнообразных органов движения, развитию элементов нервной системы и формированию специализированных клеток или органов, обеспечивающих прикрепление личинки к субстрату.
У многих паразитических животных личинка осуществляет выбор хозяина. Личинка моногенетических сосальщиков — онкомирацидий — снабжена ресничными поясами, обеспечивающими двигательную активность. Онкомирацидий имеет мозговой ганглий, глаза, кишечник, протонефридии. С помощью прикрепительного аппарата, несущего разнообразные крючки, плавающий мирацидий закрепляется на поверхности тела головастика, а позднее претерпевает метаморфоз и проникает в ткани хозяина. У дигенетических сосальщиков в ходе сложного жизненного цикла образуются разные формы личинок, обеспечивающих смену хозяев. Из попавшего в водную среду яйца образуется ресничная личинка — мирацидий. На переднем конце личинки располагается хоботок со стилетом, глазки и нервный ганглий. Мирацидий проникает в промежуточного хозяина (обычно моллюски) и превращается в спороцисту, у которой органы мирацидия редуцируются. Особые генеративные клетки спороцисты дают начало новому партеногенетическому поколению — редиям (по имени Ф. Реди), которые остаются в первичном хозяине и за счет своих генеративных клеток образуют новое личиночное поколение — церкарии (от греч. — хвост). Церкарии имеют характерный хвостовой придаток, две присоски, иногда стилет и глазки. Церкарии покидают первичного хозяина и после периода свободной жизни в водной среде проникают в ткани вторичного промежуточного хозяина, где и претерпевают очередной метаморфоз. При поедании промежуточного хозяина личинка паразитического червя попадает в пищеварительный тракт окончательного хозяина, где и превращается в дефинитивное половозрелое животное.
Превращение личинки во взрослую форму, или метаморфоз (от греч. — преображать, превращать в другой вид) предполагает замену дифференцированных личиночных структур дефинитивными. Личиночные органы обычно подвергаются разрушению. Клеточный материал при этом утилизируется или, если специализация не зашла слишком далеко, дедифференцируется и используется вновь при образовании дефинитивной формы животного. В некоторых случаях при метаморфозе происходит отторжение личиночных структур. Например, у немертин из отряда Heteronemertini имеет место некротический метаморфоз. У этих животных дефинитивное тело образуется за счет особых эктодермальных впячиваний — имагинальных дисков, которые погружаются внутрь личинки и, срастаясь между собой, формируют новый дефинитивный кожный покров. Молодая немертина, сформировавшаяся внутри пилидия, покидает покровы личинки и съедает их. Глубина метаморфоза зависит от уровня специализации личиночных тканей и органов: чем более специализирована личинка, тем более глубокие преобразования происходят при ее превращении.
У ряда животных личинки обладают способностью к бесполому размножению (например, у некоторых мшанок, асцидий, иглокожих). Известна также способность некоторых личинок к половому размножению. В этом случае у личинок формируется половая система, подобная половой системе взрослых животных, что можно рассматривать как проявление своеобразной гетерохронии. При этом различают прогенез, или раннее развитие половых продуктов до достижения взрослой стадии, и неотению, или задержку развития соматических органов. Широко известна неотения амбистом — хвостатых амфибий, имеющих половозрелых личинок — аксолотлей. Задержка развития соматической сферы взрослых животных у амбистом связана с пониженной функцией щитовидной железы. Популяции аксолотлей могут поддерживать свое существование без достижения конечной фазы развития.