Эмбриональное и постэмбриональное развитие пчел

Развитие (онтогенез) насекомых делится на эмбриональное, происходящее внутри яйца, и постэмбриальное, протекающее пос­ле выхода личинки из яйца и продолжающееся до стадии имаго (взрослого насекомого). Морфологические изменения, протекаю­щие во время постэмбрионального периода, называются метамор­фозом. Весь цикл развития рабочей пчелы продолжается в среднем 21 день, матки — 16, трутня — 24 дня.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Эмбриональное, или зародышевое, развитие рабочей пчелы, матки, трутня включает все изменения, происходящие внутри яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется много­клеточный организм — личинка.

Яйцо медоносных пчел представляет собой клетку с двумя обо­лочками: плотной наружной — хорионом и внутренней — желточ­ной. Внутренняя часть яйца, ограниченная оболочками, представ­лена ядром и цитоплазмой. Значительная часть цитоплазмы занята желтком, который служит запасом питательных веществ, необхо­димых для питания и развития зародыша.

Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра. Образу­ющиеся в результате деления дочерние клетки сначала беспорядоч­но располагаются внутри желтка, а затем перемещаются к перифе­рии яйца, образуя сплошной слой клеток — бластодерму. Далее происходит гаструляция, ведущая к обособлению зародышевых ли­стков (эктодермы, мезодермы и энтодермы), и оформляющийся за­родыш начинает сегментироваться. Из эктодермы образуются стенка тела, передняя и задняя кишка, трахейная и нервная системы и многие железы; из энтодермы — за­чатки жала, крыльев и конечностей, концевые участки половых пу­тей, нервная система и органы чувств; из мезодермы — мышцы, жировое тело, половые железы.

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональное раз­витие пчелы, которое продолжается до наступления взрослой ста­дии (имаго). Постэмбриональное развитие состоит из трех стадий: личинки, предкуколки и куколки.

Стадия личинки. Перед выходом из яйца зародыш начинает ин­тенсивно двигаться, набирать воздух в трахеи, заглатывать амниотическую жидкость, благодаря чему увеличивается объем тела и обеспечивается легкий разрыв оболочки яйца по центру. На повер­хности яйца на линии разрыва оболочки появляется капелька жид­кости, которая растекается по всей его поверхности и растворяет оболочку. Оболочка яйца полностью растворяется под влиянием ферментов, выделяемых самой личинкой. Выходит личинка из яйца самостоятельно.

По внешнему виду личинка резко отличается от взрослой пчелы. Тело ее состоит из маленькой головки и четко различимых сегментов: трех грудных и десяти брюшных.

Голова личинки маленькая, тупоконусообразная, основание кону­са формируется головной капсулой, которая разделена продольным швом на две равные выпуклые части, так называемые щеки. Вершина конуса в передней части головы образуется верхней губой и другими ротовыми частями. Часть головы, включающая нижнюю губу, верх­нюю челюсть и часть головной капсулы, к которой они присоединены, отчетливо отделена от головной капсулы глубоким желобом, который проходит на каждой стороне между основанием верхней челюсти и максиллой и простирается до задних границ головы.

У личинки на грудных члениках нет наружных зачатков ни кры­льев, ни ножек. Отсутствуют сложные глаза. Однако под личиноч­ной кутикулой обозначаются их зачатки, которые называются има-гиналъными почками. Имагинальные почки ножек имеют веретено­образный вид и расчленены поперечными бороздками. Зачатки крыльев состоят из двух плоских, загнутых внутрь отростков гипо­дермы. Находятся они по бокам второго и третьего грудных сегмен­тов. Образование таких структур взрослого насекомого из имаги-нальных почек позволяет развиваться у личинок специализирован­ным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомо­го. В области восьмого и девятого брюшных сегментов на брюшной стороне появляются зачатки половых органов.

Следует отметить, что развитие крыльев, антенн, глаз, ножек и ряда других структур происходит не путем перестройки редуциро­ванных личиночных структур, а развиваются они из обособленных, находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных тканей, называемых зачатками.

Сердце личинки состоит из 12 камер одинакового строения (у взрослой пчелы их всего пять) и представляет собой тонкостенную трубку, расположенную непосредственно под кутикулой брюшка и груди. У второго сегмента грудного отдела располагается аорта, имеющая вид трубки, загнутой книзу, которая затем переходит в го­лову и заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выливается в полость тела. На поверхности аорты расположена гус­тая сеть трахей.

Хорошо развито у личинки жировое тело — место, где происходит накопление питательных веществ, за счет которых в дальней­шем происходит развитие куколки. У личинок старших возрастов жировое тело достигает 60 % ее массы и заполняет практически всю полость между средней кишкой и кутикулой.

Прядильная железа имеется только у личинок. Секрет этой же­лезы служит материалом для прядения кокона перед переходом ли­чинки в стадию куколки. Прядильная железа имеет вид двух длин­ных трубок, которые размещены под средней кишкой с брюшной стороны. В передней части обе трубки соединяются в непарный вы­водной проток, который открывается под ротовым отверстием на кончике нижней губы.

В процессе роста личинки периодически линяют. При этом про­исходит образование новой кутикулы. За время личиночной стадии происходит пять линек: первая — через 12—18ч после выхода из яйца; вторая — через 36; третья — через 60; четвертая — через 78— 89; пятая— через 144ч. Процесс линьки продолжается около 30 мин и регулируется гормоном линьки — экдизоном, который синтезируется из холестерина в проторакальных железах.

Стадия личинки рабочей пчелы длит­ся 6 дней, матки — 5, трутня — 7 дней.

В течение всей жизни личинка интенсивно питается. Личиноч­ный корм рабочих пчел — молочко, выделяемое двумя парами же­лез: верхнечелюстной и глоточной. Молочко отличается высокими питательными свойствами: в нем содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные вещества, витамины группы В. В состав маточ­ного молочка входят все 10 незаменимых аминокислот. Состав мо­лочка для личинок рабочих пчел отличается от состава молочка для личинок маток и, кроме того, изменяется с возрастом личинок. В первые дни пчелы дают личинкам рабочих пчел более жидкий корм (26,5 % сухого вещества), в последующем — более густой (35,1 % су­хого вещества). В первые 2 дня молочко для личинок рабочих пчел очень богато белком (78,3 % сухого вещества) и жиром (17,7 %); позже содержание белка уменьшается до 50,4 %, жира — до 5,9 %, а содержание сахаров резко возрастает. В молочке для личинок маток белка содержится 40—50 % и на этом уровне стабильно удерживает­ся в течение всей личиночной стадии, а количество жира, напротив, возрастает с 5,6 до 12,6%. Кроме того, в молочке для личинок маток содержится пантотеновой кислоты в 4 раза, фолиевой кислоты в 2 раза больше, чем в молочке для личинок рабочих пчел.

Пища молодых личинок рабочих пчел и личинок старшего воз­раста неодинакова. Во второй период жизни личинка рабочей пче­лы начинает получать кашицу (смесь из пыльцы и меда), которую готовят пчелы-кормилицы.

Стадия предкуколки. После окончания прядения кокона личинка выпрямляется и замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени и носит название «стадия предкуколки». Продолжительность стадии предкуколки рабочей пчелы 3 дня, матки 2, трутня 4 дня. Для этого пери­ода характерны значительные преобразования в строении личинки.

Стадия куколки. Вся поверхность тела у только что появившейся куколки покрыта складками, но не сморщена. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, хотя в отличие от последней она неподвижна и ее тело лишено пигментации (белого цвета). Сфор­мировавшаяся куколка не питается и не выделяет экскрементов, но довольно интенсивно дышит.

Голова намного длиннее и расширена почти до размеров головы имаго. Между расширенной головой и зауженной переднегрудью имеется перемычка. Однако таковая отсутствует между грудным и брюшным сегментами. Куколка еще не имеет крыльев, но усики, хоботок и ножки уже ясно обозначены.

Часть элементов жирового тела в этот период рассеяна в области головы и груди, а часть сконцентрирована в брюшке. С возрастом элементы жирового тела распределяются в голове, груди и брюшке более равномерно. Меняется структура желудка.

Сердце изменяется мало: число камер уменьшается с 12 до 5.

Стадия имаго. Перед выходом из ячейки куколка линяет шестой раз. Старая кутикула в виде тонкой пленки остается в ячейке. Затем пчела мандибулами прогрызает крышечку ячейки и выходит на по­верхность сота. В ряде случаев молодая пчела получает корм от дру­гих пчел через отверстие в крышечке, после чего прогрызает кры­шечку до конца и выходит из ячейки.

Только что вышедшая пчела по сравнению с пчелой старшего возраста имеет более мягкий хитиновый покров, и, кроме того, ее тело густо покрыто волосками. С возрастом пчелы теряют частично свой волосяной покров, а хитин становится значительно тверже. В течение имагинального периода никаких существенных изменений во внешних структурах пчел не происходит.

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МАТОК

Матки развиваются в специальных восковых мисочках, которые по мере роста личинки пчелы подстраивают, превращая ее в маточ­ник.

Пчелы выводят маток в трех случаях: при подготовке к роению, потере или гибели матки, смене старой матки.

Личинки, из которых развивается матка, выходят, как и личинки рабочей пчелы, из оплодотворенного яйца. Поэтому пчелы могут вывести для себя матку из любой пчелиной личинки раннего возра­ста, соблюдая определенный режим их кормления. Пчелы снабжа­ют маточную личинку большим количеством молочка: личинка BV нем плавает. В отличие от личинки рабочей пчелы будущие матки питаются молочком в течение всех 5 дней стадии личиночного раз­вития. Корм в маточных ячейках имеется и после запечатывания ячейки (через 7,5 дня). В процессе развития личинка проходит столько же линек, что и рабочая пчела.

Различия в строении тела яичников и жирового тела личинки ра­бочей пчелы и матки проявляются только после 3-го дня личиноч­ной стадии, а в физиологии и обмене веществ — значительно раньше.

Результаты исследований Цандера и Беккера (1925) показали, что у маток, выве­денных из личинок до 3-дневного возраста, развитие таких органов, как яичники, семяприемник, челюстные и глоточные железы, полностью соответствует норме. Эти данные позволили Цандеру рекомендовать возрастной предел использования личинок для вывода маток 1—1,5 днями. Данные, полученные Вайссом (1971), убе­дительно показали, что матки, выведенные из яиц и молодых до 1,5-дневного возра­ста личинок, по таким признакам, как масса тела, число яйцевых трубочек, форма головы, передние челюсти и задние ножки, почти не отличались друг от друга.

Личинка матки прядет кокон, отличный от кокона личинки ра­бочей пчелы. Он имеет вид колпачка на вершине маточника; с про­тивоположной стороны маточника, там, где расположен корм, он отсутствует. Поэтому личинка может потреблять корм во время прядения кокона.

Процессы, происходящие на стадии предкуколки и куколки, у матки носят сходный характер с процессами, протекающими на этой стадии у рабочей пчелы. Существенные различия проявляются при формировании половых органов. Наиболее интенсивное раз­витие яичника происходит у матки тогда, когда все ткани личинки подверглись распаду и питание органов идет за счет материала, об­разовавшегося при гистолизе.

К концу стадии личинки число яйцевых трубочек у маточной ли­чинки достигает 150—200. Постепенно они меняют свое первона­чальное положение. Затем расширяются части яйцевода, примыка­ющего к яичнику, и, наконец, образуются парные яйцеводы. Яйце­вые трубочки на протяжении личиночной стадии увеличиваются в размере и при дальнейшем развитии образуют яичник.

В отличие от рабочей пчелы матка заканчивает свое развитие в среднем на 16-й день, самостоятельно прогрызает маточник и выхо­дит из него.

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ТРУТНЕЙ

Развитие трутня в общих чертах аналогично развитию рабочей пчелы. Однако в отличие от рабочей пчелы и матки он развивается из неоплодотворенного яйца. Таким образом, трутень наследует только признаки материй Ряд различий между рабочей пчелой и трутнем проявляется уже на стадии яйца. Так, трутневые яйца со­держат относительно меньше плазмы и имеют более плотную оболочку, чем пчелиные. Кроме того, к концу периода дробления ядер в трутневом яйце их образуется вдвое больше, чем в пчелином. Уже в яйце у трутня из мезодермы возникают зачатки половых желез. Период эмбрионального развития у трутней на 10 ч длиннее, чем у рабочих пчел и маток.

В первые 3 дня личиночной стадии трутни так же, как рабочие пчелы и матки, обильно снабжаются молочком. С 4-дневного воз­раста в корм личинок трутней пчелы начинают добавлять пыльцу.

На всем протяжении личиночной стадии происходит развитие семенников. У 3—6-часовой личинки уже обнаруживаются зачатки двух семенников, которые расположены в спинной части седьмо­го—девятого сегментов. У 6-дневной личинки сформировано по 200 поперечных канальцев. К концу личиночной стадии семенники достигают практически нормальной величины. В стадии куколки формируются придаточные железы, образуются семяизвергательный канал и копулятивный орган. Половые органы к 5-му дню раз­вития куколки заканчивают свое формирование.

В течение трех дней трутневая личинка прядет кокон. Стадия ку­колки продолжается 10—14 дней. Весь цикл развития трутня при оптимальных условиях кормления и микроклимата продолжается в среднем 24 дня. Если условия неблагоприятные, то сроки развития удлиняются до 32 дней.