Факультет

Студентам

Посетителям

Кроссинговер в генетике

Мы специально не рассматриваем молекулярный механизм кроссинговера, необходимо указать, что взаимодействие хромосом в этом процессе происходит в результате их сближения, или конфронтации, в участках гомологии, при этом по крайней мере в некоторых областях («стыках») хромосом происходят расплетание составляющих их двуцепочечных молекул ДНК, разрывы отдельных цепей и затем установление специфических водородных связей между фрагментами однодепочечных молекул ДНК из разных хромосом.

Для иллюстрации молекулярного механизма кроссинговера можно обратиться к модели Холлидея как наиболее широко принятой и послужившей прототипом некоторых последующих моделей. На определенном этапе процесса взаимодействия хромосом после образования гибридных областей («гетеродуплексов») ДНК происходит как бы «выбор» между двумя возможностями: образованием истинного перекрёста (так называемой полной хиазмы) и образованием неполного перекреста — полухиазмы. В обоих случаях некоторые маркеры попадают в область гибридной ДНК, отсюда проистекает возможность особого явления — конверсии гена, т. е. «исправления» гетеродуплекса посредством специальных систем репарации ДНК, причем обычно с одинаковой вероятностью либо в сторону дикого типа, либо в сторону мутантного аллеля.

Благодаря возможности конверсии гена в отдельных актах мейоза могут обнаружиться отклонения от правильного реципрокного обмена, а именно среди продуктов мейоза для некоторых маркеров (например, для «+» и — аллелей гена b) могут обнаружиться соотношения 3:1 или даже 4:0, взамен ожидаемого 2:2. При этом для большинства других маркеров, оказывающихся вне области гетеродуплекса, происходит строго реципрокный обмен.

Итак, при кроссинговере, за исключением относительно редких случаев, когда ген попадает в область образования самого перекреста и подвергается конверсии, происходит «симметричный» (равный) обмен фрагментами между гомологичными хромосомами. Сам по себе такой обмен не дает никаких указаний на то, чтобы кроссинговер как механизм служил для объединения генов, претерпевших дивергенцию в рамках вида (как это предполагается исходя из модели эволюционных циклов). Правда, если рекомбинирующие хромосомы имеют существенные различия, возникшие в процессе дивергенции признаков, то даже «равный» обмен может привести к образованию хромосомы, несущей некоторую прибавку к исходному объему содержащейся в ней генетической информации. Но с эволюционной точки зрения еще более важен специальный механизм удвоения генов — неравный кроссинговер.

Неравный кроссинговер может происходить благодаря тому обстоятельству, что отдельные гены или группы генов на хромосомах обычно бывают окружены короткими идентичными последовательностями нуклеотидов в одинаковой ориентации, их можно было бы назвать прямыми повторами. Благодаря этому изредка происходит неправильное соединение хромосом по крайним прямым повторам с двух разных концов одного гена или целой группы генов. В таком случае в результате последующего Обмена в одной из двух хромосом происходит удвоение гена, тогда как в другой хромосоме соответствующего гена не оказывается совсем, на его месте образуется выпадение, или делеция.

Таким образом, благодаря указанной особенности в строении хромосом, а именно присутствию в них небольших повторяющихся участков гомологии в одинаковой ориентации, генетически как бы запрограммирована возможность удвоения генов. Легко себе представить, что неправильное спаривание генов по «концевым» повторам ДНК, будет происходить чаще в том случае, когда гены, находящиеся между прямыми повторами ДНК, претерпят сильную дивергенцию, так как последнее, естественно, из-за нарушения гомологии могло бы затруднять правильное спаривание молекул.

Однако необходимо подчеркнуть, что образование тандемных дупликаций из генов, претерпевших дивергенцию, — относительно редкое эволюционное событие. Что же касается обычного кроссинговера, обеспечивающего регулярный обмен гомологичными сегментами хромосом практически у всех известных нам организмов, то природа этого явления до последнего времени остается неясной.

Согласно упомянутой выше биологической эволюционной аксиоме, способность к генетическому обмену отнюдь не появляется на каком-то этапе эволюции (в отсутствие рекомбинаций самой эволюции не могло быть), а характеризует жизнь как явление со времени ее возникновения. Для понимания природы кроссинговера важно представить себе этот механизм генетического обмена в развитии, начиная с первых этапов молекулярной эволюции. Действительно, сама молекула ДНК может быть относительно поздним эволюционным достижением. Так, некоторые черты в строении генетического кода заставляют думать, что на самых первых этапах молекулярной эволюции основания, входящие в состав ДНК и РНК, а также аминокислоты, возможно, существовали в виде свободных молекул, образуя упорядоченные кристаллические ассоциаты — предшественники будущих организмов. Генетический обмен, по-видимому, зародился на этом раннем этапе эволюции как способ репарации кристаллических ассоциатов из оснований путем обмена гомологичными элементами этих структур: обмены могли приводить к образованию продуктов, электростатически более устойчивых по сравнению с исходными кристаллическими ассоциатами.

Из этой гипотезы следует, что изначально кроссинговер — самопроизвольная реакция, сопровождающаяся возрастанием энтропии у продуктов реакции. Разумеется, этот изначальный механизм генетического обмена должен был затем претерпеть модификацию в результате того, что по ходу эволюции видоизменялась организация самого генетического материала. Например, кроссинговер у бактерий и у высших эукариотических организмов подчиняется разным закономерностям, что, очевидно, связано с особенностями организации генетического материала у эукариот и прокариот. Однако в рамках данной работы нас интересуют не закономерности генетического обмена у различных организмов, но то общее, что обусловило присутствие самого обмена на всех известных уровнях биологической организации. Это общее, по-видимому, сводится к существованию особого механизма репарации молекул ДНК.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: