К одной из основных причин, способствовавших распространению этого заболевания, относят создание в послевоенный период загущенных монокультур хвойных пород.
Только в Белоруссии таких культур было создано на площади 1,1 млн га, в том числе на 200 тыс. га земель, бывших под сельскохозяйственным пользованием. Учтенная площадь очагов корневой губки по состоянию на 1 января 1984 г. составляла 98,9 тыс. га. В Бузулукском бору площадь выявленных очагов составляет около 3,5 тыс. га, из которых более 90 % сосредоточено в культурах сосны, созданных преимущественно на пустырях и гарях, и только около 4 % — в сосняках естественного происхождения.
Корневую губку можно рассматривать как новое явление в нашем лесоводстве, заявившее о себе в последние 30 лет в связи с небывалым размахом в стране лесовосстановительных работ. Болезнь поражает преимущественно лесные культуры, которые к возрасту 15—20 лет по тем или иным причинам не обрели должной устойчивости. Причинами неустойчивости чаще всего были и остаются несоответствие условий местопроизрастания биоэкологическим свойствам культивируемых пород, густая посадка, несвоевременные рубки ухода и другие факторы, могущие стать причиной неразвитости корневых систем у деревьев. Указанные факторы наиболее ярко проявили себя в перегущенных монокультурах сосны на старопахотных землях. Таким образом, корневая губка зарекомендовала себя природным индикатором качества лесовосстановительных работ. Индикация однозначна: корневая губка поражает только ослабленные культуры. Трагизм явления состоит в том, что остановить поражение и распад ослабленного насаждения с помощью имеющихся знаний и средств уже невозможно. Степень распада насаждения находится в прямой зависимости от степени его ослабленности, точнее его жизнеспособности. К счастью, не все пораженные насаждения обречены. В любом сосновом лесу можно обнаружить прогалины и поляны, в которых специалист без труда узнает «окна распада» — свидетельство затухших очагов корневой губки, т. е. благополучного завершения течения болезни в обратимо ослабленном или неравномерно ослабленном насаждении.
Урок, преподнесенный лесоводам корневой губкой, лишний раз свидетельствует о необходимости выращивания только устойчивых насаждений.
У сосны корневая губка поражает корни и комлевую часть ствола, вызывая заболонную и заболонно-ядровую гниль. Заметное по внешним признакам ослабление деревьев наступает обычно через 2—5 лет после начала заражения. Наиболее быстро процесс развития болезни и усыхания деревьев происходит в насаждениях I—II классов возраста.
У ели корневая губка вызывает ядровую пеструю ситовидную гниль древесины корней и стволов, поднимающуюся по стволу значительно выше, чем у сосны. Процесс развития болезни и усыхания деревьев в ельниках обычно начинается в возрасте 30—50 лет.
При лесопатологической таксации выделов с наличием признаков болезни определяют категорию очага, степень поражения насаждений, количество куртин поражения и их размер, лесопатологическое состояние и запас подлежащих рубке деревьев.
К очагу корневой губки относят весь таксационный выдел, в котором обнаружены зараженные деревья.
В сосняках очаги корневой губки подразделяют на 3 категории:
возникающий очаг: наличие в насаждении 5—10 ослабленных, усыхающих и сухостойных деревьев или пней после проведения санитарных рубок;
действующий очаг: прогрессирующее усыхание деревьев в ближайшие 2—3 года с накоплением сухостоя (пней) и наличием прогалины, образованной после гибели более 10 деревьев;
затухающий очаг: снижение интенсивности усыхания с отсутствием или наличием единичных усыхающих и свежеусохших деревьев, формирование опушечной формы крон у деревьев по границам куртин поражения.
В районах, где наличие в лесу отдельных куртин поражения корневой губкой не приводит к распаду насаждений, целесообразно выделять не очаги, а лишь категории насаждений, восприимчивых к корневой губке. С таким явлением часто приходится встречаться в сибирских условиях, где корневая губка еще не проявила себя в столь агрессивной форме.
В действующих очагах корневой губки принято выделять зону активного усыхания, зону сильноослабленных и ослабленных деревьев и зону скрытого заражения. Увеличение размеров очагов зависит главным образом от возраста, полноты и состояния насаждения. Обычно в течение года размер очага по радиусу увеличивается от 20—30 до 100—250 см. Поскольку грибница корневой губки распространяется во все стороны равномерно по принципу «ведьмина кольца», хорошо известного всем на примере некоторых видов шляпочных грибов, она поражает все встречающиеся на ее пути деревья, чем и объясняется куртинный характер отпада. За зонами активного усыхания сильно ослабленных и ослабленных деревьев располагается полоса скрытозараженных деревьев, не определяемых визуально, обычно шириной 2—6 м. По мере удаления от зоны активного усыхания меняются средняя категория состояния деревьев, определяемая по кронам, и степень поражения корневых систем. Обычно степень поражения корней значительно выше, чем это представляется визуально. Например, в Бузулукском бору в 29—35-летних культурах сосны I—II классов бонитета на удалении 1 м от усыхающих деревьев средняя категория состояния была равной III, 5, на удалении 2 м — 11,8, 3 м — 11,5, 4 м — 1,4 и на удалении 5 м — 1,2. Приведенные цифры характеризуют в основном состояние крон в зоне сильно ослабленных и ослабленных деревьев. Ширина зоны 4 м, далее начиналась зона скрытого поражения с баллом состояния деревьев 1,5 и выше. Поражение поверхностных корней корневой губкой в зоне активного усыхания превышало 90 %, в зоне сильно ослабленных и ослабленных деревьев — 30—70 и в зоне скрытого поражения — 20—50 %.
В ельниках очаги корневой губки обычно принимают хроническую форму. Усыхание куртинами выражено слабо или отсутствует. При сильном развитии гнили в корнях и стволе деревья долгие годы могут казаться внешне здоровыми. Визуальные признаки болезни (снижение прироста по высоте, ажурность кроны, пожелтение хвои, смоляные желваки и язвы на стволах, вздутие комля, заселение стволовыми вредителями) проявляются только перед их усыханием. Наиболее типичным признаком зараженных корневой губкой насаждений является наличие ветровальных деревьев с плодовыми телами гриба на корнях и пней с типичной гнилью. Переходу хронического течения болезни в острую форму может способствовать резкое ухудшение состояния насаждений от воздействия неблагоприятных факторов.
Степень зараженности сосновых насаждений корневой губкой считается слабой, если ослабленных, усыхающих и усохших деревьев не более 10 %; образуются единичные куртины поражения или прогалины диаметром до 5 м, суммарно составляющие не более 5 % площади выдела. При средней степени зараженности ослабленнных, усыхающих и усохших деревьев от 11 до 30%; куртины поражения и прогалины не превышают двойной высоты насаждения, суммарно составляя от 6 до 20 % площади выдела; полнота насаждения в межоконной части — 0,6 и выше. При сильной степени зараженности ослабленные, усыхающие и усохшие деревья составляют более 30 %; куртины поражения и прогалины — более двойной высоты насаждения, их общая площадь — свыше 20 % площади выдела.
Степень зараженности еловых насаждений считают слабой, если деревьев, зараженных корневой губкой, не более 20 %, средней — 21—40 и сильной — более 40 %.
Запас подлежащих к вырубке деревьев в сосновом выделе определяется как произведение запаса, таких деревьев в средней по величине куртине на количество куртин. В возникающих и затухающих очагах, а также в очагах с хроническим течением болезни в рубку назначаются только ослабленные, усыхающие и сухостойные деревья; в действующих очагах — куртины с защитной зоной вокруг них шириной 5 или 10 м в зависимости от интенсивности распада насаждения в данном выделе. В случаях, когда запас подлежащих рубке деревьев не поддается глазомерному определению, закладывают пробные площади. В насаждениях с относительно равномерным распределением пораженных деревьев это делают обычным способом, а при групповом и куртинном поражении деревьев закладывают кольцевые пробы вокруг окон или круговые пробы с шириной кольца или диаметром круга в возникающих и затухающих очагах — на видимое ослабление древостоя; в действующих очагах пробы увеличивают на ширину защитной зоны вокруг пораженного кольца (круга) на 5 или 10 м в зависимости от интенсивности распада насаждения в данном выделе. Вместо кольцевых и круговых проб допускается закладывать пробы прямоугольной формы. На пробных площадях делается сплошной перечет деревьев по общепринятой шкале категорий состояния, анализируются модельные деревья. Модельные деревья на пробных площадях (5—6 шт. из разных категорий состояния) анализируют с целью определения степени поражения гнилью корневых систем и стволов. При наличии гнили на пне и в корневых лапах устанавливают ее протяженность в стволе. Все модели анализируют на заселенность ксилофагами. На пробных площадях в ельниках, кроме того, производят бурение 20 % стволов возрастным буравом у корневой шейки (I—III категорий состояния и всех деревьев IV—V категорий) для выявления поднимающейся в стволы скрытой гнили. Необходимость этого приема вызывается отсутствием у ели четких признаков, которые могли бы быть использованы для визуальной диагностики больных деревьев.
Распространение гриба происходит с помощью спор и грибницы. Образуясь в больших количествах, споры могут разноситься на большие расстояния воздушными течениями, насекомыми и животными. До настоящего времени принято считать, что первичное заражение насаждений происходит преимущественно спорами, оседающими на свежих пнях. Грибница из пня распространяется по его корням и при наличии контактов с корнями живых деревьев заражает их. Скорость распространения грибницы в древесине корней достигает 70—100 см и более, а увеличение площади очагов усыхания по радиусу, как указывалось выше, — до 250 см в год. Таким образом, свежим пням отводится роль главных ворот для проникновения инфекции в насаждение. Логическим подтверждением правоты такого суждения служили многочисленные случаи начала распада насаждений от корневой губки после проведения в них рубок ухода, особенно линейным способом, т. е. с вырубкой отдельных рядов деревьев.
Открытие Рижбетом в 1951 г. пути заражения через свежие пни определило основное направление исследований по проблеме корневой губки во всех странах. В результате появились методы химической, биологической и физической защиты пней, а также рекомендации по проведению рубок в холодный период года, когда отсутствует споруляция корневой губки. Однако указанные способы защиты насаждений от корневой губки, пройдя испытание временем, оказались неэффективными.
Давно известно, что споровая инфекция всегда имеется в почве, куда может проникать с осадками, с помощью насекомых и других землеройных животных. Специально поставленный опыт с различными сроками изреживания показал, что проведение рубок в холодную пору также не исключает заражения деревьев губкой. В результате другого оригинального опыта с целью выяснения роли лесной подстилки в развитии гриба было установлено, что наибольшую активность корневая губка проявляет в нижних подгоризонтах лесной подстилки в верхней части перегнойного горизонта по границе окон, где наблюдается наибольшая интенсивность усыхания деревьев. Последнее подтверждает, что корневая губка не только сохраняется на растительных остатках и в почве, но и распространяется по площади в виде мицелия и конидиального спороношения, заражая корни ослабленных деревьев.
Приведенные примеры позволяют объяснить, почему пни, защищенные с поверхности, оказываются зараженными снизу и почему очаги могут возникать в культурах до проведения в них рубок ухода.
Недавно приобрела известность и стала популярной гипотеза, согласно которой заражение сосны корневой губкой наиболее вероятно в первый год после рубок ухода теми источниками инфекции, которые имеются в насаждении до рубки, вследствие снижения в этот период потенциальной устойчивости осветленных рубкой деревьев. Физиологическая основа заражения — временное нарушение баланса в распределении продуктов первичного синтеза между метаболитами разного функционального назначения вследствие их усиленного притока к точкам роста, что приводит к уменьшению синтеза веществ (фенолов, продуцентов смолоносной системы), выполняющих защитные функции против патогенов.
Прикладное значение гипотезы мы видим, прежде всего, в том, что она подводит лесоводов к единственно правильному, на наш взгляд, выводу, что в проблеме, связанной с корневой губкой, главным является не природная агрессивность последней, а ослабленность самих насаждений. Иначе говоря, корневая губка в усыхании насаждений играет вторичную роль, и профилактика заключается в создании устойчивых насаждений. Моделями таких насаждений могут служить природные эталоны. Ниже приводятся примеры, представляющиеся нам наиболее интересными и поучительными с точки зрения лесоводственного поиска.
В Волынской обл. среди распадающихся от корневой губки загущенных лесных культур на старопахотных землях нами выявлено около 500 га устойчивых к корневой губке сосновых насаждений естественного происхождения на землях, сельскохозяйственное использование которых было прекращено в годы первой и второй мировых войн. Насаждения 60 лет Iа — II классов бонитета в свежих (В2) и влажных (В3) суборях характеризовались сравнительно высокой производительностью (225—286 м3/га). В боровых условиях (A1—А2) запас насаждений III класса бонитета был ниже — около 140 м3/га, однако такая производительность на бедных песчаных почвах может считаться вполне приемлемой. Сомкнутость насаждений не превышала 0,7. Естественная разреженность насаждений обеспечила деревьям достаточную площадь питания, развитие корневых систем и крон. Древостой выдержали два сильных урагана в 1980 и 1983 гг., следовательно, корневые системы деревьев здоровые, несмотря на наличие инфекционного фона корневой губки, о чем свидетельствовали ее плодовые тела на старых пнях.
Сосновые насаждения 30—35 лет естественного происхождения в условиях суборей имели в среднем 800— 960 деревьев на 1 га с запасом до 226 м3/га. В отличие от них лесные культуры такого же возраста, произрастающие в аналогичных условиях, как правило, заражены корневой губкой и подвержены распаду.
В данном, наиболее простом случае создание устойчивых насаждений сосны на песках и супесях сводится в основном к обеспечению оптимальной их густоты, аналогичной той, которую здесь имеют устойчивые насаждения естественного происхождения.
При почвенном многообразии устойчивость сосновых насаждений зависит не только от их густоты, но и от породного состава. Весьма ценные выводы, с точки зрения повышения устойчивости к корневой губке культур сосны, были получены при экспедиционных лесопатологических обследованиях лесов Брянской обл. и Белоруссии. Эти леса располагаются в зоне ледниковых отложений, характеризующейся многообразием почв. Массовое распространение корневой губки в этом районе обусловлено созданием многих тысяч гектаров монокультур сосны, не соответствующих по своему составу условиям местопроизрастания и уже поэтому неустойчивых к корневой губке. Перегущенность культур и создание их на старопахотных землях усиливали отрицательный эффект. На поверхности здесь обычно лежат водно-ледниковые наносы песка, супеси или легкого суглинка, подстилаемые снизу плотной трудноводопроницаемой суглинистой или глинистой мореной. Глубиной залегания морены определяется водный режим почвы, играющий в таких условиях ведущую экологическую роль (Погребняк, 1955). В соответствии с ним формируются коренные типы лесов из 2—4 главных пород. Насаждения с преобладанием сосны формируются на лесных почвах с глинистым подстиланием на глубине более 1,5 м, а насаждения с преобладанием ели, дуба и его спутников (клена и липы) — при более высоком залегании морены, а также на тяжелых почвах.
Широкое распространение сосновых насаждений с примесью ели в условиях Белоруссии указывает на их природную устойчивость и определенную эколого-фитоценотическую самостоятельность. Зараженность корневой губкой сосново-еловых молодняков естественного происхождения в 3—5 раз, а лесных культур такого же состава в 1,5—4 раза ниже, чем чистых сосняков естественного и искусственного происхождения, произрастающих в аналогичных условиях.
При лесопатологическом обследовании отмечено также, что наличие в узкорядных культурах сосны примеси дуба обеспечивает сосне высокую сохранность в условиях сложных и простых суборей. Примесь березы оказывает положительное влияние в условиях простых суборей (В2, СВ2) и отрицательное — в более богатых подтипах сложных суборей (С2, ДС2) при наличии близкого (0,6—1,5 м) залегания суглинистоглинистой морены. Последнее объясняется тем, что корни сосны могут нормально развиваться лишь в верхней части зоны постоянного увлажнения, лежащей выше зеркала грунтовых вод (Погребняк, 1955). Береза и дуб черешчатый в этих условиях не испытывают угнетения, поэтому имеют перед сосной преимущества в отношении условий роста и жизнеспособности.
При произрастании сосны с дубом, березой и елью, состояние и сохранность ее складываются в соответствии с биоэкологическими особенностями сопутствующих пород. В частности, от них зависит корненаселенность пространства, занимаемого каждой породой. В сосново-дубовых культурах в условиях простых и сложных суборей корни сосны растут интенсивнее в сторону кулис дуба, а корни дуба — в сторону кулис сосны. Корненаселенность на стыках кулис сосны и дуба в бедных условиях произрастания складывается в пользу сосны, а в богатых — в пользу дуба. В сосново-березовых культурах, произрастающих в условиях сложных суборей, значительная часть горизонтальных корней березы достигает середины 4-рядных кулис сосны, в то время как корни сосны в междурядья березы почти не проникают. В междурядьях сосны и березы последняя по корненаселенности доминирует над сосной. В сосняках с примесью ели до 3 единиц корневые системы у сосен лучше развиты и проникают глубже, чем в чистых по составу древостоях на таких же почвах. Обычно формируется ярусное расположение корневых систем с глубиной проникновения корней сосны в среднем до 155, а ели — до 80 см (Юркевич, 1971).
Таким образом, почвенное многообразие в зоне ледниковых отложений определяет породный состав коренных типов леса, повторить которые при создании культур на землях, долгое время находившихся под сельскохозяйственным пользованием или под монокультурами, — нелегкая задача. В таких случаях предварительно проводят почвенно-ландшафтное картирование территории.
Как индикатор неустойчивых культур ели корневая губка наиболее ярко проявила себя в Прикарпатье (Ивано-Франковская обл.). Вследствие интенсивной и длительной лесоэксплуатации в течение двух последних столетий и увлечения монокультурами ели (по причине высокой рыночной стоимости еловой древесины) площади чистых ельников возросли здесь в 2,5 раза за счет вырубки буковых и пихтовых лесов в их коренных типах. Начало массового культивирования ели в Украинских Карпатах относится ко второй половине XIX и началу XX вв. Это было связано с большим спросом промышленности на еловую древесину, особенно карпатскую, обладающую хорошими техническими качествами. Предпочтение отдавалось ели и потому, что она хорошо сплавлялась по горным рекам, а восстановление ее было наиболее дешевым по сравнению с таковым других пород. В пределах естественного ареала ели и в зоне смешанных елово-пихтовых бучин на сплошных вырубках повсеместно создавались чистые ельники. По данным исследователей, поставщиками семян в то время были чешские и австрийские фирмы, а иногда семена ввозились из Восточной Пруссии. Создание чистых ельников продолжалось до начала 60-х гг. текущего столетия. Таким образом, чужеземная ель заняла большие площади и стала главной лесообразующей породой украинских Карпат.
Монокультуры ели оказались малоустойчивыми к ветровалам и корневой губке, что привело к снижению продуктивности и товарной ценности древостоев. Анализ модельных деревьев, зараженных корневой губкой, показывает, что потеря деловой древесины в результате развития гнили в стволах при средней зараженности ельников около 30 %, составляет от 4 до 16 % запаса. Для лесных комплексных предприятий карпатского региона эти вопросы приобрели особую актуальность. С 1982 по 1986 г. в 12 лесокомбинатах и Карпатском государственном природном национальном парке на площади 500,4 тыс. га было проведено экспедиционное лесопатологическое обследование. Очаги корневой губки выявлены на 112,6 тыс. га, в том числе по степени зараженности: слабая (11—20%) —46,9 тыс. га (41,6 %); средняя (21—40 %) — 45,2 тыс. га (40,1 %) и сильная (>40 %) — 20,5 тыс. га (18,3 %). Наибольшую зараженность (до 87 %) имеют производные ельники равнинной и предгорной зон, созданные за пределами границ природного ареала в условиях пихтовых и дубово-грабовых бучин. При высоте деревьев 20 м площадь корневой системы одного дерева в данных условиях составляет лишь 5—6 м2. Такая компактная и очень поверхностная корневая система не обеспечивает механической устойчивости ели на слабых мягких почвах во влажных и сырых гигротопах равнинной зоны. Смешение ельников с ветроустойчивыми породами (буком, дубом, березой, ольхой) не предохраняет их от ветровалов. Производные ельники на равнине сохраняют ветроустойчивость до 20 лет, но в возрасте 30—40 лет сильный ветер валит эти древостой короткими узкими полосами и куртинами. Массовое поражение культур корневой губкой начинается в возрасте 18—20 лет после проведения первых прореживаний в густых хвойных культурах или появления ветровальных куртин. Этот процесс накладывается на общее ослабление культур, которое начинается в этом возрасте вследствие слабой развитости корневых систем в неподходящих для ели условиях произрастания.
Перед лесоводами Прикарпатья поставлена задача восстановления устойчивых высокопроизводительных коренных насаждений — чисто еловых и смешанных — елово-пихтово-буковых. Проектируются перебазирование заготовки семян ели в аборигенные ельники и на их базе организация лесосеменных резерватов, которые могли бы стать базой элитного семеноводства ели. Такие же резерваты проектируется создать для сбора семян пихты и бука. На основе натурных и лабораторных исследований различных форм ели сделан вывод о более высокой устойчивости к корневой губке краснокорой формы с гребенчатым типом ветвления. Ее рекомендуется вводить в культуры до высоты 900— 950 м над ур. м. Выше целесообразно создавать культуры автохтонной (аборигенной) карпатской ели (ели горной), которая отличается высокой устойчивостью и на высоте 1200—1300 м достигает возраста 200— 300 лет.
Итак, очаги корневой губки возникают лишь при определенной степени ослабленности насаждений. Потеря устойчивости насаждений чаще всего вызывается чрезмерной густотой и несоответствием для выращиваемых пород условий местопроизрастания, при которых не обеспечивается нормальное питание и развитие деревьев. Основой профилактики заболевания может быть только выращивание устойчивых насаждений.
Наличие в европейской части страны больших площадей распадающихся и потенциально неустойчивых жердняков сосны — наглядное доказательство того, что следует отказаться от не оправдавших себя методов борьбы с корневой губкой, освободить лесничих от бесполезных работ, например таких, как химическая обработка пней, трезво оценить эффективность использования для борьбы грибов-антагонистов, пересмотреть действующие инструкции и акцентировать внимание лесоводов на улучшении лесокультурных работ — оптимальной густоте посадки и своевременных рубках ухода.