Факультет

Студентам

Посетителям

Консорции в системе биотических взаимоотношений в биогеоценозах

И. А. Селиванов

Основоположник учения о консорциях В. Н. Беклемишев (1951) под консорцией понимал группу особей, связанных общностью судьбы с центральным видом (растением или животным).

В качестве критерия выделения консорции им были положены топические связи организмов. Именно совместное существование организмов, постоянные контакты между ними в процессе питания и воздействия на среду в течение всей жизни детерминанта — основы первоначальной трактовки консорций. В этом их отличие от других форм биотических взаимосвязей, в частности, от цепей питания. Очень близкого понимания консорций придерживались также Л. Г. Раменский (1952), Е. М. Лавренко (1959), Л. В. Арнольди и Е. М. Лавренко (I960), Н. В: Дылис, Ю. Л. Цёльникер и В. Г. Карпов (1964). В их работах в качестве примера консорций обычно фигурирует дерево со всем населением и сложными коакциями организмов в нем. Такая консорция весьма четка и не вызывает сомнений. По существу консорцию в таком понимании следует рассматривать как конъюнктивные, или контактные, формы межвидовых отношений (Мак-Дуголл, 1935).

Впоследствии понятие о консорциях было расширено (Воронов, 1963, 1964, 1973, 1974; Емельянов, 1965; Мазинг, 1966; Рафес, 1966; Работнов, 1969, 1970, 1973, 1974; Селиванов, 1968, 1974; Быков, 1970; Дылис, 1973; и др.). Кроме конъюнктивных форм межвидовых биотических отношений (паразитических, симбиотических, эпифитных и др.), к консорциям стали относить и многие дизъюнктивные формы (пищевые связи травоядных животных, взаимосвязи цветковых растений с насекомыми-опылителями, приуроченность гнездований птиц к определенным растительным группировкам и т. п.). Такое расширение объема понятия о консорции привело, к сожалению, к тому, что некоторые ученые вольно или невольно ставят знак равенства между понятиями «консортивные связи» и «межвидовые биотические отношения». В некоторых аспектах указанные два понятия, действительно, сходны, особенно когда речь идет о трофических формах консорций и цепях питания. В чем же различие между консорциями и цепями питания?

Наиболее определенным и установившимся в науке является представление о цепях питания. Это понятие отражает взаимосвязи организмов разных видов в процессе трансформации органического вещества и энергии в природе. В начале любой цепи питания стоит автотрофное растение — продуцент органического вещества и вместе с тем аккумулятор солнечной энергии. Таким продуцентом могут быть как высокоорганизованные наземные макрофиты, так и микроскопические планктонные водоросли. Консорция же всегда начинается с центрального компонента — ее детерминанта — обычно крупного организма, имеющего большие запасы органического вещества и энергии. Одно из отличий между цепью питания и консорцией заключается в том, что цепь питания всегда начинается с автотрофных организмов (микроскопических водорослей или зеленых наземных макрофитов), тогда как детерминантом консорции, по нашему мнению, может быть и крупное животное, являющееся как бы сгустком органического вещества, которое может быть прижизненно использовано другими, более мелкими организмами.

Корова, пасущаяся на лугу, — это еще не консорция. Здесь нельзя сказать, какое растение будет детерминантом для нее или для какого вида поедаемых трав она является консортом. Поедая клевер ползучий или щучку дернистую, мышиный горошек или ежу сборную, она находится в прямых трофических связях с этими растениями. Принципиально такие пищевые связи ничем не отличаются, скажем, от питания китов морским планктоном. Но, с другой стороны, корова служит настоящим детерминантом консорции. На ней, в ее волосяном покрове, постоянно живут многие накожные эктопаразиты, преимущественно насекомые и другие членистоногие, а внутри тела — эндопаразиты, главным образом, простейшие, бактерии, гельминты. Такую совокупность организмов млекопитающего животного нельзя сводить только к паразитоценозам (в понимании академика Павловского). Дело обстоит сложнее. Паразиты, особенно кровососущие, постоянно содержат вирусы и риккетсии, без которых не может нормально протекать их питание (Шовен, 1953). Наряду с такими симбиотическими микроорганизмами, у паразитов существуют и патогенные для них микроскопические и субмикроскопические живые существа. Если принять во внимание еще и тот факт, что питание коровы (как и других травоядных животных) происходит с участием многих видов бактерий и дрожжевидных грибков, осуществляющих сложные микробиологические превращения попавшего в организм корма, то станет ясным, что такое животное может служить концентратом органического вещества и энергии, за счет которых длительное время существуют разнородные по уровню развития организмы, в совокупности составляющие ее консорцию.

Таким же детерминантом консорции, по-видимому, может быть кит, птица, любое другое крупное животное. В этом отношении животное-детерминант можно сравнить с деревом или другим крупным растением, служащим концентром консорции, с той, однако, разницей, что запасы органического вещества у детерминантов растительного происхождения пополняются за счет процесса фотосинтеза, а у детерминантов-животных — за счет получения их извне. Для трофической консорции, по нашему мнению, необходимо наличие своеобразного «сгустка жизни», или более или менее однородного источника энергии, вокруг и за счет которого протекает жизнь других организмов. Таким образом, трофические консорции включают цепи питания, но не всякая цепь питания является консорцией. С другой стороны, консорция не ограничивается только трофическими связями. В отличие от цепей питания, при изучении которых обычно принимается во внимание хотя и весьма существенная, но лишь одна сторона взаимоотношений — трансформация органического вещества и энергии, тогда как при исследовании консорций устанавливаются не только трофические взаимосвязи между ее компонентами, но и другие формы взаимодействия между ними, в том числе медиопатические, фабрические и форические.

Несколько слов о таких формах дизъюнктивных биотических связей, как взаимоотношения цветковых растений и животных-опылителей, особенно насекомых. За последнее время распространилось представление, что взаимосвязи цветковых растений с их опылителями — это консортивные отношения, при которых цветковое растение выступает в роли детерминанта, а насекомое — в роли консорта. Вряд ли безоговорочно можно согласиться с такой трактовкой этого вопроса. По нашему мнению, не при всяком посещении насекомыми между ними и растением устанавливаются консорции. Растения с открытыми цветками, доступными для многих видов насекомых, консорций не образуют. В таких случаях целесообразно говорить об энтомофилии как одной из форм биотических связей. Но, если у растения круг опылителей ограничен одним насекомым или группой близких видов, тогда, по-видимому, в процессе опыления возникают более прочные биотические связи — консорции.

Очень важным для выделения консорций, вероятно, является постоянство посещений. Именно постоянные контакты, возникающие при многократно повторяющихся посещениях насекомыми особей одного и того же вида покрытосеменных, определяют формирование таких тесных взаимосвязей, когда с выпадением одного члена консорции становится невозможным существование и другого ее компонента. Примером таких истинных консорций, возникающих между покрытосеменными растениями и насекомыми-опылителями. могут служить специализированные формы опыления у юкки, инжира, кирказона, аронника, шалфея, аконитума, клевера и т. п. Следовательно, только тесно сопряженные в ходе эволюции формы энтомофилии можно рассматривать как консорции.

Другая сторона вопроса — терминологическая. Детерминантом, или определяющим компонентом консорции, по мнению многих ботаников, могут быть только растения. Это, по-видимому, не всегда так. Дело в том, что в природе нормальный цикл цветкового растения нередко определяется насекомыми-опылителями. По данным М. С. Кайгородовой (см. статью в настоящем сборнике), проводившей антэкологические наблюдения за некоторыми тундровыми растениями, шмели в каждый определенный промежуток вегетационного сезона опыляют только какой-либо один вид цветковых растений, обычно в период максимального цветения. Другие цветущие растения они в это время не посещают. Но вот кончается цветение одного вида, и шмели переключаются на вновь зацветающие растения. В такой ситуации вряд ли можно говорить, что ход биологических событий детерминируют цветковые растения. Напротив, их жизненный цикл, в частности, такой важный ее этап, как опыление, в полной мере детерминируется насекомыми.

Для определения места консорций в системе дизъюнктивных биотических отношений, по нашему мнению, очень важное значение имеет степень постоянства или специфичность взаимосвязей организмов в биоценозах. Только постоянно повторяющиеся формы взаимных связей организмов, по-видимому, следует относить к категории настоящих консорций. Такого рода связи, вероятно, могут создаваться только облигатными монофагами или узкими олигофагами. Полифаги и широкие олигофаги не могут создавать достаточно прочных трофических связей с каким-либо одним детерминантом, поэтому их пищевые связи следует либо совсем не называть консорциями, либо среди последних выделять консорции I, II, III и IV порядков (в понимании Емельянова, 1965). Указанные категории отражают разные ступени становления консорций: консортивные связи I порядка относятся к высшей ступени их формирования, а консортивные связи IV порядка — во многом случайные, неустановившиеся пищевые связи фитофагов с питающими растениями, еще не достигшие категории настоящих консорций. Итак, консорции — это специализированные формы межвидовых биотических отношений, но не любые биотические связи.

В соответствии с определением консорции (Селиванов, 1974), к консорциям мы относим все виды прямых конъюнктивных межвидовых связей (трофических и медиопатических), а также некоторые формы дизъюнктивных отношений, где компоненты консорции, возникшей в результате длительной сопряженной эволюции, связаны между собою таким образом, что с выпадением детерминанта или другого консорта нарушается нормальный жизненный цикл и остальных членов консорции.

Существующие в природе консорции весьма разнообразны. В науке, к сожалению, еще не выработано определенных принципов их классификации. Но уже сейчас с определенностью можно говорить о двух существенно различающихся типах консорций — первичных и вторичных. Первичными, по-видимому, целесообразно называть такие консорции, которые в качестве детерминанта или основного ее ядра имеют крупное самостоятельно существующее автотрофное растение. Для биогеоценологии первичные консорции с автотрофными детерминантами имеют очень важное значение, так как они представляют собою «элементарные энергетические системы, из которых состоят биоценозы» (Работнов, 1969). Консорции с гетеротрофным ядром (детерминантом), вероятно, следует называть вторичными. Хотя концентрация энергии в центральном ядре вторичных консорций происходит не за счет фотосинтетической ассимиляции, тем не менее детерминант способен аккумулировать энергию готовых органических веществ и быть затем энергетическим донором для других организмов, связанных с ним в единую консорцию. Изучение вторичных консорций, образуемых, как правило, вокруг животных, по мнению В. Н. Беклемишева (1951), является одной из больших проблем биоценологии.

По уровню организации консорции могут быть элементарными, индивидуальными, популяционно-видовыми и синузиальными. В пределах элементарных и индивидуальных консорций выделяются функционально-таксономические ряды (Селиванов, 1974) или блоки: паразитический, симбиотический и пр. (Мазинг, 1975). Элементарные консорции, хотя и обладают большой специфичностью, но составляют лишь часть общей, индивидуальной консорции, поэтому их более правильно называть мероконсорциями (Мазинг, настоящий сборник). По структуре консорции могут быть андобионтными, эпибионтными и экзобионтными, а функционально-трофическими, медиопатическими, реже фабрическими и форическими (Селиванов, 1974). Наиболее важной формой межвидовых отношений, несомненно, являются трофические связи опганизмов. Такие связи в консорциях, по Т. А. Работнову

(1969, 1973), проявляются в следующих формах: а) биотрофии, или прижизненном использовании одними консорбентами органических веществ, вырабатываемых другими участниками консорции (паразиты, симбионты, фитофаги, зоофаги); б) эккрисотрофии, или использовании прижизненных выделений одних организмов другими; в) сапротрофии, или использовании отмерших частей тела. Консорция — весьма сложная система взаимосвязей организмов, познание которых, по-видимому, следует начинать с установления таксономических и функциональных рядов в элементарных консорциях, а затем переходить к их изучению на индивидуальном и популяционно-видовом уровне (Селиванов, 1974). Работы по изучению консорций должны вестись комплексно с участием биологов различного профиля: геоботаников, зоологов, особенно энтомологов, фитопатологов, микробиологов, почвоведов и др.

Для познания сущности консортивных взаимоотношений в биогеоценозах целесообразнее, по нашему мнению, прежде всего изучить консорции доминантов и особенно эдификаторов растительных сообществ — этих важнейших ценоэлементов, от которых во многом зависят условия жизни остальных компонентов биоценоза. Такие консорции А. Г. Воронов (1973) предложил называть ведущими, в отличие от консорций, образуемых ассектаторами, которые он называет второстепенными.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: