Факультет

Студентам

Посетителям

Кишечнополостные, которым свойственно старение

Тема: Генетика  

Наиболее примитивная группа Metazoa, у которых мы уже наблюдаем старение, сопоставимое со старением человека и других многоклеточных, — это кишечнополостные.

Мнения относительно явлений старения у Hydrozoa, и в частности у гидры, противоречивы. Бёкер, Бернингер и Гертвиг, наблюдая за культурами гидры, отметили у нее некоторую депрессию, сопровождающуюся цитологическими изменениями.

Гётш усовершенствовал методику культивирования; ему удалось сохранять особи Pelmatohydra oligactis и других видов в течение 27 месяцев. Он считал, что, подобно актиниям, гидра способна неограниченно долгое время сохраняться в неизменном состоянии. Однако Гросс, наблюдавший за культурой особей того же вида, отметил, что живут они не более года и что начиная с 4-го месяца у них появляются изменения, которые можно отнести к категории «сенильных». Использовав данные Газе, Пэрл и Майнер составили таблицу продолжительности жизни гидр. Дэвид, также наблюдавший за Pelmatohydra oligactis, пришел к выводу, что особи этого вида погибают на 20—28-й неделе. Однако Шлотке после тщательного цитологического исследования заявил, что препараты, представленные Дэвидом, буквально «нафаршированы» паразитами. По всей видимости, процесс старения проявляется в эктодерме и характеризуется изменением ядер — пикнозом. Шлотке отмечает, что по мере дегенерации клетки мигрируют из эктодермы в энтодерму, где в результате резорбции остатков клеток появляются характерные отложения, которые он назвал «отложениями гуанина». Шлотке проследил также, как дегенерируют нематоцисты и как они затем мигрируют в энтодерму.

Эти наблюдения Шлотке согласуются с данными Брайена, который, пользуясь методом меченых атомов, показал, что у гидры вокруг ротового отверстия происходит непрерывное новообразование клеточных элементов; затем эти клетки мигрируют книзу вдоль тела гидры к ее подошве, где они отмирают и где происходит резорбция. Постепенное движение этих клеток по направлению к щупальцам и к основанию еще более изящно продемонстрировал Ленгофф, применивший радиоавтографию. Предположение о наличии литического фермента в области подошвы и в кончиках щупалец было недавно подтверждено Броком и Стрелером.

Можно считать доказанным, что процесс клонального старения не является обычным для кишечнополостных. Линии гидр удавалось поддерживать в течение десятилетий без полового процесса; размножение происходило только почкованием. Мы проводили свои исследования на колониальном гидроиде Campanularia flexuosa, выращивая его на искусственной среде в течение 3 лет; гидроид сохранял жизнеспособность и в отсутствие полового процесса. Мы получили этот штамм от Крауэлла, который таким же образом выращивал и размножал его в течение ряда лет.

Хотя по данным исследований последнего времени, некоторым Hydrozoa, в частности гидре, не свойственно индивидуальное старение, существуют близко родственные виды, например, Obelia commissuralis и Campanularia flexuosa, у которых наблюдается отчетливо выраженный процесс старения.

В нашей лаборатории проводится подробное исследование старения и смерти гидрантов Campanularia. Жизненный цикл этого вида (если не рассматривать медузоидное поколение) вкратце таков: животное растет, образуя столоны на подходящем субстрате — на скалах, сваях, а в некоторых случаях — на поверхности водорослей (например, фукуса). Периодически от основного столона отходят вторичные побеги. Они растут некоторое время вверх, образуя ряд колец, из которых дистальное в конечном итоге превращается в утолщение в виде бокальчика. Эта примитивная структура вытягивается, ее мышцы начинают ритмически сокращаться, образуется защитный покров, или хитиновый перисарк; у верхнего конца появляются щупальцы, углубление и, наконец, в центре пучка щупалец прорывается рот.

Гидранты ловят рачков или другую подходящую добычу при помощи батарей нематоцистов, расположенных на их щупальцах; после заглатывания и переваривания содержимое рачков фагоцируется клетками энтодермы и поступает в столоны для использования другими особями колонии или в область апикального роста.

После периода активного добывания пищи, ее переваривания и передачи всей колонии (3—7 дней) отдельные гидранты внезапно втягивают свои щупальцы и гипостомы и начинают их переваривать. Продукты самопереваривания переносятся в остальную часть колонии и, по-видимому, используются в другом месте; от гидранта остается лишь хитиновый наружный скелет.

Последовательные этапы можно рассматривать как истинные явления старения и смерти, проходящие по определенной схеме.

Стрелер и Крауэлл недавно показали, что по мере того, как отдельные гидранты становятся старше, у них не наблюдается понижения способности захватывать и переваривать пищу. Учитывая тот факт, что при ограничении пищи максимальной регенераторной способностью обладают гидранты, находящиеся в апикальной области, Стрелер и Крауэлл предположили, что такое старение Campanularia и сходных с ней гидрантов обеспечивает известное преимущество при отборе, поскольку при этом колония наиболее эффективно использует пищевые ресурсы. Если запасы пищи скудны, то для колонии явно выгодно, чтобы был по окружности слой, или зонтик, питающих гидрантов; если же пищевые ресурсы велики, то питающие гидранты могут располагаться не только в апикальных областях, но и в менее благоприятных низко расположенных участках. В такой форме старение представляет собой приспособительный механизм, обеспечивающий наиболее рациональное распределение питающих особей.

Родственные Campanularia колониальные гидроиды, например, Bougainvillia, которые также можно выращивать в культуре, по-видимому, не подвергаются такому старению: но Bougainvillia существенно отличается от Campanularia. У Bougainvillia гидранты возникают на концах длинных неправильно ветвящихся нитевидных стеблей. Формирование этих гидрантов в отличие от гидрантов Campanularia не завершается к тому моменту, когда они начинают выполнять функцию питания. Еще в течение нескольких дней они продолжают увеличиваться в размере, у них появляются новые щупальцы. Поэтому они менее однородны, чем гидранты Catnpanularia, Clytia, гидранты которой морфологически очень близки гидрантам Catnpanularia и Obelia, отличаются от последней тем, что у нее редко бывает больше одного гидранта на каждом стебельке.

Исходя из приведенного выше предположения об эволюционном характере старения Catnpanularia, мы недавно исследовали продолжительность жизни Clytia и убедились в том, что зависимость их смертности от времени описывается кривой первого порядка. Это, по-видимому, не противоречит гипотезе, так как мы и не предполагали, что старению подвергаются только те члены колонии, гидранты которых располагаются апикально. Clytia, однако, отличаются от Campanularia и Obelia еще в одном весьма важном отношении — у этого вида размеры новых гидрантов варьируют в зависимости от запасов пищи. В периоды плохого питания вновь образующиеся гидранты оказываются более мелкими, что, по-видимому, можно рассматривать как приспособление к захватыванию добычи меньшего размера. Старение Clytia, если оно происходит, возможно, выражается в «подгонке» размеров гидрантов к объему пищи.

В общем калиптобластическим гидроидам, т. е. таким, у которых гидранты и столоны одеты хитиновой оболочкой, по-видимому, присущ определенный процесс старения, тогда как у гимнобластических гидроидов старения, как правило, не обнаруживают. Мы уже отмечали отсутствие этого процесса у Bougainvillia.

Для Pennaria, которая довольно сильно отличается по виду, характерен несколько иной процесс регресса при неблагоприятных условиях существования. Применение цейтраферной съемки при исследованиях этого процесса позволило выявить медленную резорбцию отдельных особей всей колонией при неблагоприятных условиях существования. Эти изменения не столь резко выражены, как у гимнобластических гидрантов, но конечный этап может оказаться совершенно аналогичным.

Резюмируя, надо сказать, что у кишечнополостных встречаются самые разнообразные примеры явления старения. Среди них имеются, вероятно, нестареющие виды (например, актинии), виды, у которых нет закономерного старения (например, Hydra и, возможно, Bougainvillia), виды, характеризующиеся резорбцией при неблагоприятных условиях существования (например, Pennaria) и, наконец, виды, у которых особи закономерно и систематически отмирают, а их содержимое использует колония (Obelia, Campanularia и Clytia).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: