Факультет

Студентам

Посетителям

Ингибиторы роста растений

О существовании веществ, маскирующих действие нативных ауксинов, было известно с первых шагов развития исследований по фитогормонам.

Они ослабляли отрицательный или вызывали положительный изгиб в тесте изгиба овсяных колеоптилей, тормозили рост отрезков овсяных или пшеничных колеоптилей и рост корней, задерживали прорастание семян. Во всех этих случаях исследователи имели дело с одним или чаще всего с несколькими веществами, действие которых было противоположно действию ауксинов. Собственно, на этом основании их и назвали ингибиторами роста, в противоположность ауксинам, главной особенностью которых является стимуляция роста. Так как наиболее заметное влияние ингибиторы оказывали на прорастание семян и были обнаружены в большом количестве в оболочках зрелых плодов и особенно в мякоти сочных, мясистых плодов, то считали, что они могут играть определенную роль в покое и прорастании семян, регулируя эти процессы и, возможно, рост первичного корешка.

В ряде работ, особенно в серии исследований, опубликованных Хембергом, было продемонстрировано наличие ингибиторов в покоящихся клубнях картофеля. Наиболее высокое содержание ингибиторов в клубнях отмечалось осенью, в начале периода покоя, а к весне, когда клубни были готовы к высадке и начинали прорастать, оно сильно падало. Эти исследования, а также результаты наблюдений над динамикой содержания ингибиторов в покоящихся (зимний покой) почках древесных пород стали основанием для вывода о важной роли ингибиторов в процессе поддержания тканей в состоянии покоя.

Долгое время представления о роли ингибиторов в растительном организме ограничивались двумя этими функциями: регулированием покоя и прорастания семян и почек. В 1947 г. Ларсен, однако, приходит к более широкому заключению, а именно, что рост растений вообще зависит от взаимодействия гормонов противоположного характера, т. е. что его регуляция должна осуществляться не только посредством ауксинов, но также при участии ингибиторов. Эта точка зрения укрепилась и получила дальнейшее развитие и экспериментальное подтверждение с началом применения методов разделительной хроматографии в исследованиях фитогормонов.

В первых же попытках биологического проявления бумажных хроматограмм экстрактов из различных органов разных растений Лаквил и Беннет-Кларк с сотрудниками обнаружили по крайней мере две четких зоны угнетения роста отрезков колеоптилей. Одна из них была довольно широкой, следуя сразу же за ИУК (ближе к фронту), и была названа Беннет-Кларком и Кеффордом β-ингибитором. β-Ингибитор обнаруживается в тканях практически всех исследуемых растений.

Предпринятые вслед за открытием β-ингибитора попытки его химической идентификации показали, что он представляет собою смесь соединений главным образом полифенольной природы. Наличие четкой химической характеристики дало возможность более определенно охарактеризовать и особенности биологического действия ингибиторов. По мнению В. И. Кефели, сложившемуся на основании анализа обширной литературы и собственных данных, они состоят в том, что, во-первых, при высоких концентрациях ингибиторы вызывают торможение роста растений, носящее временный характер и сменяющееся возобновлением активного роста при снижении уровня ингибиторов в растительных тканях; количественные изменения содержания ингибиторов, сопровождающие активацию и подавление ростового процесса, являются важной особенностью проявления их действия на рост; во-вторых, взятые в физиологических концентрациях, ингибиторы обратимо подавляют активность ауксинов в биологических тестах. Последнее свойство, а также корреляции, наблюдаемые между изменением содержания ингибиторов к интенсивностью ростовых процессов, отличают ингибиторы роста от токсинов, не обладающих регуляторными функциями, по также способных подавлять рост.

Выше упоминалось о том, что открытие в растениях ингибиторов было связано с выявлением их угнетающего действия на рост растяжением различных биологических тестов. В этом отношении ингибиторы ведут тебя как антагонисты ауксинов. Однако взятые в низких (разных для различных веществ) концентрациях полифенольные соединения могут стимулировать рост отрезков колеоптилей в длину, обнаруживая синергизм с добавленной извне или нативной ИУК.

Можно допустить, что ингибиторы действуют в основном как антагонисты ауксинов и на других фазах роста клетки. Предполагают, например, что они ограничивают деление и предотвращают неограниченный и неорганизованный рост. Показано, далее, что корнеобразование связано с уменьшением концентрации ингибиторов и возрастанием концентрации стимуляторов. В яблоне метаболизм производных флавонола флоридзина — основного ингибитора этого вида растений — связывают не только с регулированием продолжительности роста растяжением, но и с лигнификацией тканей. Однако это допущение правдоподобно настолько, насколько обоснованы гипотезы об осуществляющемся через ауксиновый обмен механизме действия ингибиторов. Возможность существования не зависящего от ауксинов включения ингибиторов в рост могла бы создать предпосылки для специфического влияния тормозителей на фазы роста клеток.

Широкое применение хроматографического метода в сочетании с биологическими пробами явно показало наличие ингибиторов в различных частях и органах растений, в том числе и в интенсивно растущих.

Изучая распределение нативных ростовых веществ в молодом растении томата, мы обнаружили, что самые молодые листья отличаются самым высоким содержанием свободных ингибиторов. Аналогичная картина отмечена и для листьев клена. Этот факт подтверждает высказанную другими исследователями мысль о том, что молодые листья являются местом синтеза ингибиторов. Отсюда они поступают в стебель. В стебле томатов мы наблюдали обратную зависимость между возрастом тканей и содержанием в них ингибиторов. По-видимому, из верхней, еще растущей, трети стебля они быстро оттекают вниз и накопляются здесь и, возможно, в корнях.

Наряду с ауксинами ингибиторы принимают активное участие в регулировании роста стебля. Но если между интенсивностью роста стебля и содержанием в нем ауксинов наблюдается прямая корреляция, то содержание ингибиторов изменяется обратно пропорционально скорости роста стебля. Экспериментально показано, что вытягивание стебля этиолированных проростков связано с отсутствием в них ингибиторов и наличием активных ауксинов, что создает условия для несбалансированного и излишне ускоренного роста, а при нормальном или замедленном росте стебля хорошо освещенных растений наблюдается весьма высокое содержание активных ингибиторов и незначительное — ауксинов.

Ингибиторы играют важную роль также и в регулировании процессов развития и роста почек. В растущих осенних почках древесных растений обнаруживают высокое содержание тормозителей, которое сохраняется и после прекращения их роста во время вынужденного зимнего покоя, предотвращая преждевременное их распускание. Началу распускания ночек обычно предшествует резкое падение уровня ингибиторов и повышение уровня ауксинов, однако рост распустившихся почек сопровождается новым возрастанием концентрации тормозителей.

Цветочные почки и цветы также содержат активные ингибиторы. Довольно высокий уровень кислотных ингибиторов был обнаружен нами в бутонах и особенно цветах томатов, но наблюдения над динамикой тормозителей в растущих плодах дают основание думать, что эта группа ростовых веществ непосредственно участвует и в регулировании роста плодов и семян.

Полученные нами данные показывают, что период самого интенсивного роста плодов (две средние пробы) сопровождается заметным понижением содержания всех форм ингибиторов, а самый первый этап, как и начало созревания, выделяется повышением их содержания, особенно значительным для кислотных тормозителей.

Таким образом, можно сделать вывод, что рост всех надземных органов — и вегетативных, и генеративных — происходит при регулирующем участии ингибиторов. Выступая в главнейших своих проявлениях как антагонисты ауксинов, ингибиторы осуществляют функцию регуляторов не изолированно от ауксинов, а совместно с ними, образуя подвижную систему, равновесие которой обычно сдвигается либо в сторону ауксинов (перед и во время усиления интенсивности роста), либо в сторону ингибиторов (перед и во время затухания роста и наступления состояния покоя). Поэтому, не умаляя роли тормозителей, правильнее было бы сказать, что интенсивность роста надземных органов и их подземных гомологов (клубней, корневищ) регулируется с помощью баланса ростстимулирующих и ростугнетаюших веществ.

Это заключение правомерно и в отношении корней, однако здесь оно приобретает несколько иной характер. Имеется немало сообщений о нахождении ингибиторов в корнях самых разных растений. Обычно их идентифицировали как β-ингибитор, состав которого аналогичен β-ингибитору надземных органов. Изучая ростовые вещества корня гороха, Хоувел обнаружил эфирорастворимый ингибитор, концентрация которого увеличивалась от верхушки корня к основанию. Этот ингибитор подавлял рост эпикотилей гороха и образование корней, но не проявлял активности в овсяном тесте.

Тормозители в корнях гороха стали объектом целой серии исследований Либберта. Из корней и зеленых стеблей он изолировал нейтральный ингибитор, тормозящий прорастание семян и рост корней. Другой нейтральный ингибитор, с несколько иными химическими и биологическими (кроме угнетения роста корней, он тормозил развитие пазушных почек) свойствами, был изолирован Либбертом из корней и этиолированных побегов. Дальнейшее изучение свойств этих ингибиторов показало, что второй тормозитель, названный корреляционным ингибитором, при гидролизе образует ИУК и первый тормозитель, получивший название предшественника корреляционного ингибитора роста.

Основываясь на результатах своих исследований, Либберт сформулировал гипотезу, которая гласит, что ауксин действует в корнях на два ростовых центра, вероятно совпадающих с двумя гипотетическими фазами роста корня, открытыми Бурштремом. Свободный ауксин (ИУК) стимулирует рост, действуя на первый ростовой центр, и тормозит рост, действуя в связанном состоянии, которое может быть идентично корреляционному ингибитору. Этот связанный ауксин образуется в результате связывания свободного ауксина (ИУК) со специфическим веществом, возможно, являющимся предшественником корреляционного ингибитора.

Гипотеза Либберта весьма привлекательна своей простотой и хорошо объясняет различную чувствительность корней разного возраста и видов к вводимому извне ауксину; небольшие дозы ауксина стимулируют рост, воздействуя на первый ростовой центр, а высокие связываются с ингибитором-предшественником, образуя высокие концентрации корреляционного ингибитора и таким образом угнетают рост корней. Усиление образования ингибитора в корнях различных растений под влиянием ИУК и других ауксинов было показано Гепфнером, а также Трецци с сотрудниками. Последние получили данные, полностью подтвердившие гипотезу Либберта.

Исследуя влияние ИУК на концентрацию ростовых веществ в этиолированных проростках гороха, мы также обнаружили резкое возрастание содержания ингибиторов в корнях, особенно в вытяжках связанных ростовых веществ. В надземной части концентрация ингибиторов тоже увеличивается, но только во фракции свободных ростовых веществ.

Связывание ауксинов с имеющимся в растениях предшественником корреляционного ингибитора несет еще, по-видимому, и защитную функцию, нейтрализуя поступающий извне или образующийся в определенных условиях в самом растении излишек ауксинов. В этой функции ингибиторы могут, очевидно, выступать не только в корне, но и в надземных органах. По крайней мере, таким образом, мы можем объяснить тот резкий подъем в содержании свободных ингибиторов в проростке томата, который приходит на смену не менее резкому возрастанию концентрации стимуляторов в получивших азотную подкормку голодавших по азоту проростках. Начавшийся после внесения азота быстрый синтез ауксинов дал толчок росту, но накопившиеся стимуляторы не могли, по-видимому, быть сразу использованы, поэтому значительная их часть ушла на образование комплекса (или комплексов) со свойствами ингибитора, высокая концентрация которого, очевидно, не является такой помехой для роста, как высокая концентрация ауксинов.

Согласно концепции Либберта, корреляционному ингибитору принадлежит важная роль в регулировании процессов коррелятивного торможения роста почек и покоя органов и тканей. Действительно, приведенные факты, показывающие наличие определенных корреляций между содержанием и динамикой ингибиторов, с одной стороны, и интенсивностью роста или глубиной состояния покоя с другой, являются достаточным основанием для подтверждения этой мысли. Однако возникает необходимость дальнейших исследований, направленных на изучение степени участия ингибиторов в регулировании процессов роста или покоя на определенном этапе развития отдельных органов и всего растения в целом, так же как и связи действия ингибиторов с действием других гормонов, в частности кининов и гиббереллинов, о чем пока имеется мало сведений. Нет сейчас достаточной ясности и в том, как взаимодействуют ауксины и ингибиторы, встречаясь в высоких концентрациях в молодых интенсивно растущих органах растений. Решение этих, как и многих других вопросов фитогормональной теории, еще ждет своей очереди.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: