В передней доли гипофиза — аденогипофизе вырабатываются так называемые тройные гормоны. Их главное физиологическое назначение сводится к регуляции функций периферических эндокринных желез.
Гормоны аденогипофиза в основном являются белковыми и пептидными соединениями. К ним относятся соматотропин (СТГ), пролактин (ПРЛ), тиротропин (ТТГ), гонадотропины — фоллитропин (ФСГ) и лютропин (ЛГ), аденокортикотропин (АКТГ) и др.
Соматотропин, или соматотропный гормон (СТГ), гормон роста (ГР) — вырабатывается ацидофильными клетками передней доли гипофиза. По химическому составу представляет собой белок с невысокой молекулярной массой — 21500—46000. Гормон термолабилен. В настоящее время хорошо изучена его структура и осуществлен синтез. Установлено, что СТГ обладает видовой специфичностью в связи со структурными особенностями и различиями рецепторов, воспринимающих действие этого гормона.
СТГ обладает широким спектром физиологического действия. Он влияет на интенсивность анаболических процессов, главным образом, активирует синтез белков, митозы клеток, обеспечивает процессы роста, усиливает синтез гликогена, извлечение жиров из жировых депо, отложение кальция и фосфора в костях и др.
Наибольшая концентрация СТГ в крови имеется у плодов, в первые месяцы после рождения и в период интенсивного роста, связанного с половым созреванием. В определенной степени содержание СТГ в плазме крови животных зависит от уровня кормления и, в частности, количества протеина в рационе. Содержание СТГ в крови возрастает под влиянием аминокислот аргинина и лизина. Значительно увеличивают концентрацию СТГ в плазме крови животных другие гормоны, в частности инсулин и эстрогены. На инкрецию СТГ оказывают регулирующее влияние нервная система и рилизинг-гормоны гипоталамуса.
Пролактин, лактотропин, или лактотропный гормон (ПРЛ),— синтезируется ацидофильными клетками гипофиза и представляет собой полипептид из 198 аминокислот, имеет молекулярную массу 23000—24000. Пролактин обладает многосторонним действием. Он регулирует материнский инстинкт, стимулирует развитие молочных желез, а также оказывает влияние на метаболические процессы и рост животных. Действуя непосредственно на ферментные системы железистых клеток альвеол и усиливая синтез белков молока и других его компонентов, пролактин стимулирует молокообразование. Влияние пролактина на образование белков в молочной железе сочетается с действием гормона роста, который является мощным стимулятором синтеза белков во всех тканях и органах. Пролактин является синергистом лютропина и дополнительно оказывает стимулирующее влияние на развитие желтых тел и образование прогестерона. Он тормозит инкрецию ФСГ. Пролактин усиливает влияние стероидных гормонов на развитие вторичных половых признаков у самцов, влияет на эритропоэз, обмен жиров, участвует в регуляции водно-солевого обмена.
О механизме биологического действия пролактина известно, что, в отличие от других белковых гормонов, он стимулирует активность протеинкиназы, увеличивая ее общее количество, но не увеличивает образования цАМФ и активацию аденилциклазы.
Регуляция инкреции пролактина в аденогипофизе осуществляется гипоталамусом. В гипоталамусе образуется рилизинг-гормон пролактостатин, тормозящий инкрецию пролактина. При акте родов инкреция пролактостатииа прекращается, в связи с чем увеличивается выделение пролактина и стимулируется лактация. Гипоталамусом вырабатывается и пролактинстимулирующий рилизинг-гормон, который усиливает выделение пролактина в кровь. Считают, что пролактинингибирующим фактором является дофамин, который образуется в медиобазальной области гипоталамуса, а пролактинстимулирующим действием обладает тиролиберин. На инкрецию пролактина влияют также половые гормоны. Эстрогены усиливают, а прогестерон тормозит образование пролактина.
Гонадотропины. К ним относятся фоллитропин, или фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), и лютропин, или лютеинизирующий гормон (ЛГ), регулирующие эндокринную функцию половых желез.
Фоллитропин и лютропин по химическому составу являются сложными белками — гликопротеидами, с молекулярной массой от 40000 до 100000. Оба гормона синтезируются базофильными клетками аденогипофиза. Белковая часть молекулы этих гормонов состоит из альфа — и бета-субъединиц. Соединяются они таким образом, что бета-субъединица в основном располагается внутри, а альфа-субъединица на поверхности молекулы. Альфа-субъединица ФСГ очень сходна с альфа-субъединицей ЛГ, а бета-субъединицы этих гормонов по химическому составу значительно отличаются. Так как строение альфа-субъединиц является общим для ФСГ, ЛГ и ТТГ, а различия между ними относятся к строению бета-субъединицы, особенности биологического действия этих гликопротеидных гормонов обеспечиваются активными центрами, расположенными в бета-субъединицах. Полагают, что роль альфа-субъединицы сводится к активации и защите бета-субъединицы от разрушения протеолитическими ферментами.
Установлено, что ФСГ, главным образом, стимулирует пролиферацию клеток в фолликулах, их рост и развитие. Он повышает также активность ферментов, осуществляющих биосинтез эстрогенов. Действие ЛГ осуществляется после вышеупомянутого влияния на клетки фолликулов ФСГ. Под воздействием ЛГ обеспечивается созревание фолликулов, овуляция, образование желтых тел и инкреция прогестерона. Биологическое действие гонадотропинов — ФСГ и ЛГ не имеет выраженной видовой специфичности. Рецепторы к ФСГ располагаются главным образом в гранулезной оболочке фолликулов, в яичниках и в извитых канальцах семенников, а к ЛГ — в желтых телах и интерстициальных клетках.
У самцов фоллитропин стимулирует развитие семенников и начальные стадии сперматогенеза, в частности пролиферацию клеток Сертоли и сперматогоний. При этом ФСГ не оказывает влияния на инкрецию андрогенов интерстициальными клетками, однако он повышает их чувствительность к действию ЛГ. Лютропин у самцов стимулирует развитие интерстициальных клеток и биосинтез в них андрогенов, которые воздействуют на половые функции и завершают созревание спермиев. В связи с этим многие авторы лютропин у самцов называют еще гонадотропин-гормоном, стимулирующим интерстициальные клетки (ГСИК) в мужских половых железах. Но по существу ГСИК и ЛГ являются одним и тем же гормоном у самцов и самок.
Инкреция гонадотропинов в аденогипофизе контролируется центральной нервной системой и, главным образом, гипоталамусом, где образуются гонадотропин-рилизинг гормон (Гн-РГ), фоллиберин и люлиберин, регулирующие выделение из гипофиза в кровь ФСГ и ЛГ. В регуляции инкреции гонадотропинов важная роль принадлежит также гормонам половых желез, которые по принципу обратной связи оказывают стимулирующее или ингибирующее действие на гипоталамус и чувствительность гипофиза к гонадотропин-рилизинг-гормону.
Тиротропин, или тиротропный гормон (ТТГ), — синтезируется базофильными клетками передней доли гипофиза. Он относится к сложным белкам — гликопротеидам с молекулярной массой 23000—32000. Молекулы тиротропина состоят из альфа — и бета — субъединиц. У большинства животных бета-субъединица обеспечивает соответствующие свойства и функциональную активность гормона после ее соединения с альфа-субъединицей, являющейся своеобразным активатором гормона.
Физиологическое действие ТТГ заключается в том, что он обеспечивает контроль за развитием и функцией щитовидной железы. ТТГ регулирует увеличение и кровенаполнение железы, рост фолликулярного эпителия, величину просвета фолликулов и содержание в них коллоида, накопление йода, активацию биосинтеза тиреоидных гормонов и поступление их в кровь. ТТГ влияет также на межуточный обмен в тканях щитовидной железы. Инкреция ТТГ регулируется центральной нервной системой и рилизинг-гормоном гипоталамуса тиролиберином.
Кортикотропин, или адренокортикотропный гормон (АКТГ), — синтезируется базофильными клетками аденогипофиза. Он является полипептидом, состоящим из 39 аминокислотных остатков, с молекулярной массой 4500. АКТГ овец, свиней и крупного рогатого скота имеет некоторые отличия аминокислотного состава.
Адренокоргикотропин оказывает специфическое воздействие на корковое вещество надпочечников путем усиления окислительного фосфорилирования, повышения скорости синтеза белков и усиления инкреции кортикостероидов. При этом в коре надпочечников уменьшается количество аскорбиновой кислоты и холестерина, накапливается РНК и усиливается включение аминокислот в белки.
АКТГ не считается гормоном с широким диапазоном действия. Полагают, что периферические ткани и органы мало подвержены его влиянию. Следует также учитывать, что АКТГ из крови захватывается паренхиматозными Органами и довольно быстро разрушается. Поэтому эффекты действия АКТГ быстро маскируются изменениями, которые вызываются в организме кортикостероидными гормонами. Известна липолитическая активность АКТГ, которая обусловлена общностью строения этого гормона с липотропином аденогипофиза.
В крови АКТГ содержится в малых количествах (до 1 нг/мл). В результате воздействия стрессовых факторов инкреция гормона и его содержание в крови быстро увеличиваются, так как с АКТГ связана мобилизация защитных сил организма животных при стрессовых состояниях.
Биосинтез АКТГ находится под контролем гормона кортиколиберина, выделяемого гипоталамусом.
АКТГ применяется в медицине и ветеринарии. Производится промышленностью путем извлечения из гипофизов животных. В последнее время налажен выпуск аналога АКТГ, получаемого синтетическим путем.
Меланотропин, или меланоцитстимулирующий гормон (МСГ),— вырабатывается эпителиальными клетками промежуточной доли гипофиза. Он является полипептидом, состоящим из 13—22 аминокислот, имеет молекулярную массу около 2000.
Этот гормон регулирует пигментацию кожного и волосяного покрова животных. Считают, что меланотропин также активизирует синтез родопсина светочувствительными клетками сетчатки глаза, повышая их адаптацию к темноте стимулирует инкрецию соматотропина и усиливает действие ацетилхолина в передаче нервного возбуждения.
Регуляция инкреции меланотропина осуществляется нейрогуморальным механизмом, в частности меланолиберином и меланостатином гипоталамуса.