Факультет

Студентам

Посетителям

Гетеротрофный «гумусовый» цикл углерода

Общее количество гумуса в почвенном покрове Земли — 2,4-1012; наибольшее количество гумуса накапливается в почвах луговых степей и прерий умеренных поясов — 500—700 т/га, наименьшее — тундр и пустынь — 0,6—0,7 т/га.

Основной источник образования гумуса — остатки высших и низших растений, в состав которых входят целлюлоза и углеводы, белки, лигнин, таннины, липиды и дубильные вещества. В органических остатках высших растений преобладают углеводы (гемицеллюлоза, пектиновые вещества, целлюлоза), составляющие до 70—80% общей массы, и лигнин, при невысоком содержании белков — 0,5—1,5% и липидов — 2—10%. Иное соотношение компонентов в телах бактерий: основная масса — белки (40—70%) и липиды (до 40%), лигнина и целлюлозы в них нет. Соответственно различен и элементный состав этих групп организмов: плазма бактерий значительно богаче азотом (до 10—12%), чем органические остатки высших растений.

Поступающие в почву органические остатки подвергаются многообразным изменениям, часть их может происходить и без участия микроорганизмов и животных (Кононова, 1951): 1) деструкция органических остатков механическим путем; 2) изменение химической природы органических остатков при непосредственном воздействии воды, света, воздуха, реакции среды (окисление жиров и смол на свету, гидролиз некоторых соединений, окисление ароматических соединений в щелочной среде и др.); 3) изменения под влиянием ферментов растительных тканей, преимущественно окисление, например, дубильных веществ, растворимых полифенолов, ароматических аминокислот с образованием сложных темноокрашенных продувов конденсации. Однако ни один из этих факторов в отдельности, а также все они в совокупности не могут обеспечить процесс гумификации без участия микроорганизмов и почвенной мезофауны.

Согласно представлениям ряда микробиологов (Ж. Пошон, Г. де Баржак, 1960; Г. Шлегель, 1972), процессы разложения органических остатков имеют биокаталитический характер и протекают при непосредственном участии ферментов микроорганизмов как вне, так и внутри их клеток. Вне живых клеток под воздействием экзоферментов происходит гидролитическое Расщепление высокомолекулярных органических соединений растительных тканей, образуется сложная система высокомолекулярных продуктов гидролитического расщепления (пептиды, нуклеотиды, нуклеиновые кислоты, полиуроновые кислоты, олигосахара, продукты разложения лигнина, полифенолы, оксиполикарбоновые кислоты и др.). Продукты расщепления с малой молекулярной массой проникают через клеточные мембраны внутрь микроорганизмов и подвергаются дальнейшим вращениям при участии различных оксиредуктаз. В результате низкомолекулярные продукты разложения — алифатические я ароматические аминокислоты, моносахариды, уроновые кислоты, глицерин, смоляные и жирные кислоты, спирты — в свою очередь подвергаются окислению, восстановлению, дезаминированию, декарбоксилированию и затем полной минерализации.

При минерализации в аэробных условиях образуются кислородные минеральные соединения: СO2, Н2O, РО43-, SO42-, NO, NO3; в анаэробных — СН4, Н2, NH3, N2, H2S, РН3.

Уже на самых начальных этапах разложения растительных тканей начинается их гумификация. На основании сопряженного изучения химического состава, анатомического строения растительных остатков, распределения микроорганизмов в растительных тканях, определения их состава и количества, природы и свойств новообразованных гумусовых веществ была выявлена последовательность развития отдельных групп микроорганизмов на разных стадиях разложения и гумификации растительных остатков (корней люцерны, листьев клевера и др.) и порядок заселения ими различных тканей (Кононова и др., 1951). На первых стадиях разложения появляются грибы и сапрофитные неспороносные бактерии, они используют наиболее доступные органические вещества — углеводы, аминокислоты, простые белки, легкоусваиваемую часть целлюлозы. Затем сапрофитную флору сменяют целлюлозные миксобактерии, потребляющие разнообразные углеводы, но нуждающиеся в минеральных формах азота. И наконец, обильно развиваются актиномицеты, использующие трудноразлагаемые компоненты растительных тканей, а также новообразованные гумусовые вещества.

Установлены следующие стадии гумификации:

1) потемнение листьев, наступающее полностью через 3—4 дня после начала опыта, оно вызывается, по-видимому, деятельностью окислительных ферментов тканей и плесневых грибков, мицелий которых тонкой сеткой покрывает листья;

2) в последующие 7—8 дней в тканях листьев развивается огромное количество бактерий и простейших; некоторые участки тканей из растительных превращаются в «бактериальные». Наблюдается растворение стенок клеток эпидермиса и проникновение в глубь целлюлозных миксобактерий;

3) эти бесцветные вначале бактерии группируются в слизистые массы, затем они заполняют клетку и буреют. Через некоторое время бактериальная масса в клетках лизируется и превращается в бурую жидкость, которая вытекает из клетки.

Через 12—15 дней под воздействием различных микроорганизмов в растительных остатках нарушается связь между тканями, уменьшаются их объем и масса, что свидетельствует о частичной минерализации, они буреют, затем темнеют, теряют первоначальную форму и превращаются в аморфную темную массу, погруженную в бурый раствор гумусовых веществ. Наиболее интенсивно протекают эти процессы при достаточном увлажнении (30—40% воды), высоких температурах (26—28°С), нейтральной реакции; скорость гумификации увеличивается при измельчении растительных остатков обитающими в почве мелкими беспозвоночными — ногохвостками, клещами, личинками мушки Sciaria, дождевыми червями. Кроме того, при прохождении через пищеварительный тракт они заражаются его микрофлорой, что ускоряет разложение наиболее устойчивых, обогащенных лигнином тканей.

Вновь образовавшиеся гумусовые вещества сходны по элементному составу с гумусом подзолистых почв и черноземов.

У новообразованных гумусовых веществ несколько более низкий процент углерода и более высокий процент водорода и кислорода, чем у почвенных гуминовых кислот. Судя по близкому содержанию карбоксильных (СООН), спиртовых (ОН) и фенольных (ОН) групп, они так же, как и почвенный гумус, имеют кислотную природу.

Промежуточные продукты распада растительных тканей и продукты микробного метаболизма — фенольные соединения, аминокислоты и пептиды — это структурные единицы, из которых формируются гумусовые вещества в результате поликонденсации ароматических соединений фенольного типа с аминокислотами и протеинами — реакции, протекающей химическим путем (Кононова, 1951).

Многочисленные экспериментальные исследования стали основой для построения иной схемы гумификации органических веществ (Александрова, 1980), в которой гумификация представлена сложным биофизикохимическим процессом трансформации промежуточных высокомолекулярных продуктов разложения органических остатков. Его первый этап — биохимическое окислительное кислотообразование (карбоксилирование) и формирование азотистой части молекулы; затем следуют процессы фракционирования и дальнейшей трансформации новообразованных гумусовых кислот, продолжающейся в течение всего периода их существования.

Гумус почвы — динамическая система; он все время обновляется за счет поступления и гумификации новых органических остатков, трансформации и минерализации ранее образовавшегося гумуса.

Прямой зависимости между количеством гумуса и поступающих в почвы органических остатков нет. Обнаруживается связь по химическому составу: чем больше углеводов и белков и меньше лигнина, тем гумификация идет быстрее. Скорость гумификации и минерализации зависит от численности и активности микробного населения почв. При малом их количестве н слабом разложении растительных остатков гумус в почвах накапливается слабо (например, в почвах тундровой зоны); при большей численности и активности микрофлоры, например в сероземах, гумуса также мало, так как наряду с быстрой гумификацией идут и процессы его минерализации. Наибольшее количество гумуса аккумулируется в почвах, в которых периоды активной деятельности микроорганизмов во влажные и теплые сезоны года сменяются периодами покоя, обусловленными сухостью летнего периода, низкими температурами зимнего периода, способствующими поликонденсации гумусовых веществ (например, в черноземах).

Разложение гумусовых веществ осуществляется различными группами микроорганизмов, в нем участвуют грибы, бактерии, актиномицеты. Как источник азота гуминовая кислота используется дрожжами, микрококками, бациллами, коринебактериями рода Nocardia, Micromonospora, псевдомонадами. Доказана способность микроорганизмов из рода Pedomicrobium, Seliberia, Metallogenium и амеб разлагать фульваты и ульматы Fe и Аl почвенного гумуса (Аристовская, 1980). Различные фракции гумуса: фульвокислоты, ульминовые или бурые гуминовые кислоты, серые гуминовые кислоты образуют ряд с возрастающей устойчивостью к разлагающему действию микроорганизмов.

Определение абсолютного возраста по 14С разных фракций гумусовых веществ показало, что черноземы наряду с молодыми содержат фракции гуминовых кислот, возраст которых 5—7 тыс. лет; они выделены из нижних частей гумусового горизонта, где наименее проявляется деятельность микрофлоры и лучше условия для консервации. Возраст гумуса погребенных почв в четвертичных отложениях, при его малом количестве (0,5—1,0%), исчисляется десятками тысячелетий. Это свидетельствует о наличии очень устойчивых компонентов в составе гумусовых веществ. Предполагается, что в состав гумуса входят два типа соединений: лабильные, относительно

быстро поддающиеся окислению и расщеплению, с разрывом ароматического кольца, и нативные, устойчивые, которые по мере старения подвергаются дальнейшей ароматизации, и поэтому разрушаются очень медленно; содержащийся в них углерод надолго выключается из цикла. По-видимому, часть подобных стойких гумусовых веществ при захоронении почв или при их размыве и вовлечении почвенного материала в континентальный или морской осадочный цикл стала тем рассеянным органическим веществом, которое в десятых и сотых долях процентов присутствует во всех осадочных породах. Среднее содержание углерода в осадочных породах (глинах и сланцах) составляет 1% (Виноградов, 1962).