Факультет

Студентам

Посетителям

Гетеротрофный цикл углерода

Органическое вещество, созданное высшими и низшими автотрофными организмами, после их отмирания служит пищей и энергетическим материалом для различных групп гетеротрофов и прямо или опосредствованно (через животных и человека с потерей части углерода) становится достоянием разнообразных бактерий, грибов, актиномицетов.

В «гетеротрофном» цикле часть углерода органического вещества минерализуется и при дыхании гетеротрофов возвращается в виде СО2 в атмосферу или гидросферу. Другая часть, большая или меньшая в зависимости от условий, в которых идет разложение органических остатков и их химического состава, претерпевает ряд сложных превращений: накапливается торф, гумусовые вещества в почвах, сапропель в донных отложениях пресноводных водоемов и др. Здесь углерод задерживается на срок — от сотен лет до тысячелетий, в течение которых даже очень сложные полициклические соединения типа гумусовых веществ или битумов в условиях поверхности Земли подвергаются окислению и минерализации.

Минерализация органического вещества осуществляется путем биохимического окисления. Как исходное (растительных остатков), так и уже преобразованное гетеротрофами, оно претерпевает окисление и в окислительных и в восстановительных обстановках, но с неодинаковой скоростью, давая различные промежуточные продукты распада. Преобладающая масса органического вещества, созданного автотрофными низшими и высшими организмами, используется гетеротрофами в качестве энергетического материала в процессе их дыхания, аэробного, анаэробного и анаэробного конституционного. Реакция аэробного дыхания энергетически самая благоприятная, идет с наименьшим расходом органического вещества и наиболее быстро.

В анаэробной среде энергетика процессов дыхания существенно иная. Отсутствие свободного кислорода вынуждает организмы использовать связанный кислород из тех минеральных соединений (сульфатов, нитратов окислов железа и марганца), восстановление которых может быть источником энергии: С6Н12O6 + 3Na2SO4-> 3Na2CO3 + 3CO2 + 3Н2O + 3H2S + 70 кал.

В природной обстановке местами создаются анаэробные условия, в которых практически отсутствуют сульфаты или нитраты, например в верховых торфяниках, донных отложениях дистрофных озер. В этой обстановке анаэробные организмы приобретают конституционное дыхание, используя некоторые энергетически выгодные окислительно-восстановительные реакции преобразования органического вещества. Однако полного окисления органики до воды и углекислоты (как в первых двух случаях) не происходит. Наиболее распространен процесс конституционного дыхания — брожение углеводородов. Процессы конституционного дыхания энергетически менее эффективны, чем аэробного и анаэробного, протекающего с использованием минеральных источников кислорода. Для достижения энергетического эффекта, равноценного с аэробным дыханием, для анаэробного компенсированного минеральными окислителями требуется почти в 10 раз, а при конституционном — в 20 раз больше органического вещества, причем в последнем случае оно не претерпевает полного разложения, а лишь трансформируется в другие органические соединения, минерализация идет медленно. Например, в верховых торфяниках с ультрапресными водами, малой зольностью растений, восстановительной обстановкой возраст нижних, полуразложившихся горизонтов торфа измеряется, как показывают датировки по 14С, — 8—10 тыс. лет.