Гаметогенез — это процесс формирования половых клеток, способных при определенных условиях обеспечить воспроизводство новых особей. Гаметогенез играет исключительно важную роль в создании необходимых предпосылок продолжения жизни.
Зрелые половые клетки, или гаметы (от греч. — свадьба, брак) представляют собой высокоспециализированные клетки, дифференциация которых связана как со специфическими изменениями ядерного аппарата и прежде всего с редукцией числа хромосом, так и с существенным преобразованием клетки в целом.
В ходе оогенеза, т. е. при формировании женских половых клеток, их специализация определяется в первую очередь необходимостью создания запасов веществ, обеспечивающих энергетические потребности эмбриона до начала периода активного питания, которое становится возможным только по достижении относительно высокого уровня развития зародыша. У многих животных дифференциация женских половых клеток сопряжена с формированием анизотропии яйцевой клетки, в частности с образованием ее первичной полярности. Неоднородность разных областей яйца обусловлена неравномерным распределением разного рода органелл, белков, иРНК и других соединений. Некоторые из этих веществ играют роль цитоплазматических детерминантов, т. е. факторов, предопределяющих направление дифференциации клеток, в которые они попадают при дроблении. В процессе оогенеза формируется сложно организованный цитоскелет, который необходим для дробления и перераспределения компонентов яйцевой клетки после ее активации.
Дифференциация мужских гамет, или сперматогенез (от греч. — семя) характеризуется иной стратегией: она направлена на максимальную компактизацию ядерных структур, развитие органелл движения или иных органелл, обеспечивающих встречу и соединение спермия с яйцеклеткой.
У мужских и женских половых клеток глубокую специализацию претерпевает и поверхностный аппарат, который обеспечивает высокую точность распознавания родственных гамет противоположного пола. Специализированные плазматические мембраны гамет при определенных условиях создают возможность видоспецифического слияния гамет.
Одной из центральных проблем эволюционной биологии развития является вопрос о механизмах спецификации половых клеток. Организация процесса гаметогенеза обнаруживает поразительное разнообразие форм. По необходимости в учебнике могут быть изложены данные лишь по некоторым наиболее полно изученным объектам, но у читателя не должно создаться впечатления, что эти данные можно без оговорок экстраполировать на другие виды. Тем не менее, в процессе гаметогенеза можно выделить несколько последовательных этапов, каждый из которых имеет свои морфофункциональные характеристики.
Клетки половой линии обычно обособляются на ранних этапах эмбрионального развития. Клетки, потомки которых дают начало исключительно гаметам, называются примордиальными (от лат. primordium — начало, зарождение), или первичными половыми клетками (ППК). На более ранних стадиях иногда обнаруживаются презумптивные примордиальные половые клетки, в результате асимметричных делений которых образуются клетки половой и соматической линий.
Известны два способа спецификации клеток половой линии: эпигенетический, при котором свойства половой клетки индуцируются внешними по отношению к клетке факторами, и преформационный, обусловленный материнскими детерминантами, унаследованными клеткой вместе с цитоплазмой ооцита.
Как свидетельствует распространение этих способов спецификации линии половых клеток, эпигенетический путь является эволюционно первичным (Extavour, Akam, 2003).
ППК представляют собой диплоидные клетки, способные к митотическим делениям. У многих животных они способны к миграции и благодаря этому заселяют зачатки гонад, которые закладываются и формируются независимо, а иногда и на значительном расстоянии от мест возникновения половых клеток. ППК, заселившие зачатки гонад, называют гониями. Гонии, как и ППК, являются диплоидными и способны к митотическим делениям. Гонии мужских гонад называют сперматогониями, а женских — оогониями. Этап развития, который представлен ППК и гониями, называют периодом размножения половых клеток, а следующий за ним — периодом созревания. В период созревания клетки полового пути теряют способность к митотическим делениям. В ходе так называемого мейоза (от греч. — меньше) они претерпевают сложный процесс редукции числа хромосом и превращаются в гаплоидные клетки. Мейоз включает два последовательных деления, которые называются мейотическими, или делениями созревания. Половые клетки, вступившие на путь делений созревания, называют цитами: в мужских и женских гонадах различают соответственно сперматоциты и ооциты. До завершения первого деления созревания половые клетки называют первичными сперматоцитами (ооцитами), или сперматоцитами (ооцитами) первого порядка. После первого деления созревания это уже вторичные сперматоциты (ооциты) или сперматоциты (ооциты) второго порядка. После завершения деления созревания вторичный ооцит становится зрелой яйцевой клеткой. Вторичный сперматоцит в результате второго деления созревания образует гаплоидную сперматиду. В процессе сперматогенеза различают особый период формирования, в течение которого сперматида преобразуется в зрелый сперматозоид.