Факультет

Студентам

Посетителям

Филогения растений

Эволюцию любой группы живых организмов, т. е. процессы исторического развития той или иной группы организмов, да и живого в целом — во времени и пространстве — в систематике призвана отразить филогения.

Филогения — это система представлений об эволюции той или иной группы организмов, выраженная либо описательно, либо графически, либо каким-то иным способом, но всегда — обобщенно, в разной степени генерализованно, а, следовательно, схематически. Графически представленная схема эволюционных преобразований (филогенеза) той или иной группы — это филема. Обычно филему представляют в виде надземной части генеалогического древа (от прародителя — к потомкам в череде их во времени) либо в виде различных по построению дендрограммах. Но так строиться может лишь филема, основанная на принципах дивергентного расхождения (которые принимаются в учении

Ч. Дарвина). Дивергенция в процессе видообразования в этом случае обозначает одномоментное сосуществование лишь двух ближайших видов (предка и потомка), причем предполагается их расхождение в пространстве, а также во времени (потомок сменит предка). Хотя последовательное применение дивергентных отношений к образованию родов, семейств малооправданно, обычно в филемах и они выражаются в виде дивергентно расходящихся ветвей ствола.

Но вполне возможны и иные схемы эволюционных преобразований, связанные с представлениями о других типах видообразования. Так, если мы принимаем гипотезу политопного или политопно-полихронного видообразования, т. е. считаем, что один вид в какой-то группе организмов может быть родоначальником не одного вида, а ряда близких видов, пространственно дифференцированных, то мы должны и филему строить по-иному, в виде «куста» или «газона» Но представления о генезисе и родов, и семейств в этом случае будут еще сложнее («группы и рощи деревьев»). А в том случае, когда мы предполагаем, что многие виды происходят в результате гибридизации двух исходных видов, и даже что роды и семейства обособляются путем гибридизации, но и связываются гибридными видами, филема становится сетчатой (с узлами, соответствующими отдельным видам).

Конечно, филемы строятся согласно составу современных видов, так или иначе классифицированных таксономически. Филемы объясняют ту или иную систему, а системы в филогенетической систематике должны отображать филемы. Но все же в отличие от систем, филема должна обобщать и все известные нам факты об ископаемых представителях тех или иных групп, что у растений, да и у многих групп животных — весьма затруднительно.

Филему составляют отдельные филумы («филы»), которые должны хотя бы схематично отобразить развитие тех или иных рядов видов во времени, таксономически определяемых как таксоны разного ранга. Современный же срез филемы должен отражать все современные виды данной группы (непосредственно или обобщенно в какой-либо системе таксонов).

При обилии палеонтологических материалов возможно представить и временной срез филемы какой-то группы в разные эпохи ее развития, а идеально — филема и должна отражать серию разновременных срезов развития группы (и, скажем, в «сфере Лама» в виде системы была попытка отобразить именно филему).

Только в сочетании отображения основного хода эволюции (типа видообразования) и разновременных срезов результатов эволюции и заключается смысл филемы (в отличие от системы). Но для растений (причем даже для высших растений) сделать это нелегко. Во-первых, мы особенно остро воспринимаем объективную неполноту геологической летописи. Палеоботанические материалы, в отличие от материалов по ископаемым насекомым (конечно, далеко не по всем отрядам) и позвоночным, значительно менее полны. Как известно, травянистые растения лишь в редчайших случаях фоссилизируются в виде целого побега, или хотя бы части его, с листьями. У древесных растений, напротив, очень редки ископаемые цветки и плоды, и особенно редки сочетания этих органов с листовыми отпечатками или побегами в целом. По ряду причин палеоботанические материалы, характеризующие одну и ту же по времени геостратиграфическую единицу, мало сопоставимы друг с другом и в целом не дают нам образа того или иного вида. «Листовые» палеофлоры отнюдь не дополняются папеопалинологическим, палеоксилотомическим и палеокарпологическим методами. Как правило, все эти методы дают (объективно) различные сведения о составе растений, в целом — почти не объединяемые и не дающие возможности образного восприятия отдельных видов в этих флорах. Во-вторых, стандарты палеоботанических видов как в силу этих объективных причин, так и в силу требований биостратиграфического (практически важнейшего для геологов) подхода к ископаемым растениям (т. е., субъективного, по сути) — мало сравнимы с современными видами, а тем более, с гибридными комплексами. Роды (а отчасти и семейства) ископаемых растений более условны (формальны), особенно в палеопапинологических работах. Виды (в листовых и карпологических флорах) понимаются, безусловно, уже, чем современные, но роды и семейства растений в папеофлорах, конечно, шире. Это очень затрудняет понимание палеоботанических материалов ботаниками, работающими с современными флорами, и использование этих данных для построения филемы.

Между тем, строя филему той или иной группы даже на относительно более полном материале, мы вступаем еще и в область сложных понятийных отношений, связанных с самой сутью фнлемы как многомерного построения (при всей кажущейся простоте этих схем).

Возьмем для примера простую филему, дающую представление о генезисе ряда групп видов (относящихся к одному роду) и об их взаимоотношениях с другими родами. Этот пример основан на видах рода Coluria (Rosaceae) и некоторых близких родов.

В роде Coluria показаны следующие современные виды — С. geo ides, С. purdomii, С. henryi, С oligocarpa, С. lortgifolia (но не показан вид С. omeiensis, систематическое положение которого неясно, и наиболее вероятно, что это вид другого рода).

В роде Acomastylis показаны современные виды — A. elata, A. adnata, А. macrosepala, A. rossii, но не показаны A. calthifolia, A. gracilipes, оба американские.

Ствол (филум) Acomastylis — Coluria, по-видимому, в целом — древний, но содержавший, возможно, немало вымерших форм. Филум собственно Geum и его родства — также древний (о чем говорит и очень обширный ареал и значительно большее число современных видов, а также сложная дифференциация рода и его значительная обособленность от более близких родов, в частности, Sieversia, Woronowia, Orthurus, Taihangia, а тем более — Waldsteinia).

Но нас в данном случае интересует многомерная суть филемы. И это действительно так. Возьмем, например, случай с представленными здесь филумами Coluria и Acomastylis. По нашим представлениям, они с олигоцена — самостоятельны. Все же составляющие части этих филумов (а возможно, и другие ранее вымершие части этих филумов), сколь бы условными они не были, это ряды происхождения, развития во времени от вида к виду — клады (clade — от греческого хладос — ветвь). Но возможно различать и такую часть филемы, как, например, все представленные на ней в современный период виды (или только виды — Coluria, только — Acomastylis). Можно предположительно выделить какие — то виды (включая и современные), которые существовали в этой группе в конце плиоцена или, скажем, в середине олигоцена. И это будут иные категории (в общем, тоже родственных видов) — грады (grade — от греко-латинского градос, градус — шаг, ступень, но и уровень). Предложивший этот термин Дж. Гекели (J. S. Huxley) в своих работах 50-х годов XX века вкладывал, однако, в термин грады несколько иной смысл: не просто группы, разделяемые по времени проявления в системе, но группы, обладающие определенным уровнем морфологической организации в ряду прогрессивного ее усложнения в процессе эволюции. Ничего собственно нового в этом не было, в частности, ботаники-систематики прекрасно различали (и даже до Ч. Дарвина) группы, объединенные родством, и группы, находящиеся на примерно одном уровне организации (и в очень близких филумах, и в более отдаленных). Но важность этого разделения для понимания многомерности филемы мы можем продемонстрировать на следующем примере. В филеме, подобной нашей, ранг таксонов в кладах можно определить только на современном срезе (по условному расхождению видов), в градах же ранг таксонов определяется и по современному срезу, и по срезам филемы на разных уровнях в прошлом.

Чтобы быть объективным, нельзя не сказать, что наша условная филема, где ранг таксонов определен лишь на современном срезе, не может вообще отразить сколько-нибудь доказательно границы во времени не только для родов, но и для видов (ведь мы не знаем вообще ни одного ископаемого образца из этой группы, кроме голоценовых определений Novosieversia из желудков животных, захороненных в вечной мерзлоте). Эта филема-только гипотеза, основанная на наших представлениях о родстве современных видов, дополненных анализом эколого-географических характеристик этих видов, упорядоченных тоже гипотезой о развитии ареалов в прошлой среде их обитания в течение времени, когда мы обычно в других группах, где есть ископаемые формы, еще имеем возможность говорить о сходстве их с современными (т. е. до рубежа неогена и палеогена или, реже, — до грани олигоцена и палеоцена).

Представления же разных эволюционистов о родстве могут быть очень разными в зависимости от того, что они принимают за критерий родства. Или это сходство по признакам множественным, но «не взвешенным», или это сходство по признакам, которые считаются гомологическими (патристика), или, наконец, это сходство по признакам, которые общи только данным группам, но не их ближайшим родственникам (клади сти ка). Естественно, что эти различные подходы совершенно по-разному могут интерпретировать одну и ту же филему. И, несмотря на то, что термины «патристика» и «кладистика» появились относительно недавно, вновь и вновь приходится сказать, что эволюционисты-ботаники давно использовали и собственно «патристические», и собственно «кладистические» подходы в своих представлениях об эволюции тех или иных групп. На обсуждении существенных признаков и существенных различий, собственно, и строились системы многих родов и видов растений. А закон гомологических рядов признаков Н. И. Вавилова, как известно, дополняло его представление о «радикале», свойственном тем или иным видам (или родам).

Но есть и еще одна сторона в подходах к интерпретации филем. Все дело в том, что, начиная с основной эволюционирующей единицы (для большинства биологов — вида), следствия дивергентного расхождения видов в процессе эволюции должны проявляться в изоляции родственных видов, в определенном разрыве их связей (гиатусе). Гиатус у современных родственных видов в филемах отображается разницей расстояний их друг от друга (в современном срезе филемы). Но реальная дивергенция даже ближайших видов все же происходила ранее, в прошлом, причем, как правило, даже относительно точное время становления видов мы определить не можем. Тем более трудно это для видов далеко разошедшихся, в том числе и составляющих разные роды. Темпы эволюции в разных группах различны, у растений немалую роль играют в эволюции и сапьтационные (скачковые) формы изоляции видов (и родов).

Как раз для оценки степени расхождения по признакам морфологическим (а значит, и оценки времени развития групп) служила теория уровней морфологической организации (нередко интерпретируемая и как последовательная смена функциональных связей организмов со средой обитания). Но применима она лишь в интерпретации крупных, длительно существовавших филумов (охватывающих всю совокупность таких таксонов, как типы, классы, отряды у животных, а у растений также — семейства). Для интерпретации филем родов, а тем более групп видов внутри родов она малопригодна, так как уровень морфологической организации в этом случае примерно один.

После работ 40-50-х годов XX века одного из крупнейших палеобиологов и систематиков животных Дж. Симпсона зоологи стали в этих обсуждениях применять теорию адаптивных типов (общих совокупных экологических характеристик таксонов) и адаптивных зон (определенных комплексов условий природной среды, в которых та или иная группа развивается оптимально). В работах русских экологов — зоологов и ботаников — подобные подходы развивались значительно раньше. Для ботаников, в частности, для классиков географо-морфологического метода эколого-географические характеристики видов и рядов видов эволюционно не менее значимы, чем морфологические, еще с конца XIX века. Примерно в это же время появились и обобщенные характеристики экологического диапазона (и эколого-физиологических типов) для семейств, классов и типов растений.

Поэтому ботаникам понятно, что в интерпретации филем следует в совокупности пользоваться и анализом уровня морфологической организации, и характеристиками экологического диапазона групп, и характеристиками ареалов. Но из-за неполноты геологической летописи и весьма широкого диапазона «адаптивных зон» во многих крупных (многовидовых) родах, а тем более семействах — у растений и филемы более гипотетичны, и интерпретация их-весьма затруднительна.

Таким образом, филемы (какбы они ни строились!) действительно очень многомерные и весьма трудные для интерпретации (как самими авторами, так и тем более — пользователями) построения. Эти резкие различия филем от систем недостаточно осознаются в теоретической систематике, которая ныие чрезвычайно перегружена терминами и понятиями, которые, к тому же, анализируются чаще и формально-логически, и натурфилософски, и математико-статистически, и абстрактно-геометрически, и, как мы видели, даже семантически, но исключительно редко — собственно биологическими методами (т. е. образно-типологически, экологически и исторически).

Рассмотрим в этой связи одно из важнейших понятий филогении, характеризующее взаимоотношения предка и потомка (но и предков и потомков), а, следовательно, формы филемы, которая должна, по определению, отражать и суть эволюции той или иной группы. Это понятие о моиофилии — полифилии (в контрадикции этих частных понятий).

Монофилия, по определению, — происхождение группы живых организмов от одного предка. Группа в данном случае — понятие безразмерное (объем его и ранг определяются в филеме одной производной по выделению кладой, а в системе, строящейся как филогенетическая, — одним таксоном любого ранга). Объективно монофилия в живых организмах принимается на базе постулатов клеточной теории (любая клетка — от клетки) и обобщения фактов онтогенеза живых организмов (любой организм развивается от одного — пары организмов), что, опять же, свидетельствует о развитии организма из одной клетки. В связи с этим логично предполагать, что и на уровне высшем, чем клеточно-организменный уровень организации живого, т. е. на популяционно-видовом уровне, действуют те же законы. Поэтому популяция — от популяции, вид — от вида, потому что и особь — от особи.

Но в рядах эволюционирующих видов, воплощаемых нами в филемах, речь идет уже о множествах особей — в популяциях, и множествах особей и популяций — в видах. Тем более сложны представления о предковых типах множеств видов, объединяемых в системах в таксоны, а в филемах — представляющих клады и филумы, которые в филемах не имеют строго определенных границ.

В этом случае строгого определения монофилии, в сущности, нет. По парадоксу Эшлока (P. Ashlock «Monophyly again», 1972) лев и муравьиный лев все же имели когда-то общего, ближайшего к обоим видам предка и, следовательно, относятся к одной монофилетической группе (которая может быть определена по-разному: «многоклеточное животное», «животное, переваривающее внутри тела», «нервное животное» и т. д.).

Полифилия — это происхождение группы от разных предков. И в этом случае группа безразмерна, но она должна быть представлена не одной, а несколькими кладами, которые и вне этой группы продолжают вглубь времен несколько более древних клад. На каком основании может быть выделена подобная группа? В филеме предполагаются связи по родству, «по происхождению» — общему.

Исходя из представлений о том, что любая популяция состоит из весьма индивидуально изменчивых особей, вид — из популяций, достаточно различных по фенотипическим проявлениям, а виды составляют роды, которые всегда в случае, если в них не один, но несколько видов, разнокачественны, можно сделать вывод и о том, что естественные роды могли происходить от столь же разнокачественных естественных родов, а любое семейство могло иметь происхождение от видов двух — нескольких родов предкового семейства. Конечно, обоснование это значительно менее веское, чем в случае монофилии, но в условиях неполноты геологической летописи кажется вполне приемлемым.

Однако легко убедиться в том, что, в отличие от анализа ряда видов, то есть эволюционирующих природных рас, составляющих клады (что и является сутью монофилетических построений), полифилия может быть обоснована только анализом град, причем именно град, ранжированных по резко разделенным уровням организации — в филемах, явно упрощенных вследствие неполноты геологической летописи. И в этом случае в схематических построениях филем исключительно велика доля субъективного решения. Возьмем для примера часть филемы рода Coiuria, демонстрирующую несомненно имевшуюся ранее общность происхождения двух наиболее отдаленных групп этого рода — обособленного южносибирско-восточноказахстанско-северомонгольского вида С. geoides и группы рас родства С. longifolia (с производным типом С. oligocarpa). Группа С. longifolia, развитая в горах северной части Центрального Китая, наиболее близка к роду Acomastylis (восточно-азиатско-американский род с одним берингийским видом, двумя восточно-азиатскими и тремя североамериканскими). Однако С. longifolia, возможно, даже более древний тип, чем виды рода Acomastylis, или, по крайней мере, хранящий некоторые более древние признаки всей этой группы. Coluria geoides — резко уклоняющийся тип, но связанный с группой С. longifolia посредством родства двух югозападнокитайских видов — С. genryi и С. purdomii. В целом филему, начинающуюся с анцестора рода (гипотетического), разумеется, надо трактовать как моно — филетическую (вероятно, с миоцена). Но если мы будем обсуждать род в целом, основываясь лишь на современных видах или в гипотетическом срезе на уровне рубежа плиоцен-плейстоцена, то мы получим полифилетическое построение (3 независимые линии развития). При этом доказательно сделать выбор в пользу монофилии или полифилии в этом случае невозможно.

В чем тут дело? Почему малодоказательно в этом случае (и в других) любое построение? Во-первых, не раз уже говорилось, что объективно это связано с неполнотой геологической летописи, особенно в случае растений. Во-вторых, это связано с тем, что в представлениях об ископаемых видах мы по большей части оперируем уже не с реальными природными объектами, а, скорее, с некоторой суммой признаков (и это правильно подчеркивал Э. Майр). Но, справедливости ради, надо сказать, что в большинстве своем систематики-эволюционисты, работающие с крупными таксонами, точно так же и по отношению к современным видам видят в них лишь некоторую совокупность признаков. В — третьих, реконструируя родоначальный таксон, мы тем более оперируем не общим сходством, а тем более не заведомым родством, а некоторыми субъективными соображениями. А ведь это означает, что этот таксон-анцестор заведомо будет иным, по сути, объектом, чем современные его производные. Ведь мы так мало знаем об этом анцесторе, даже если наряду с современными обобщаем и данные о некоторых признаках ископаемых видов, также, возможно, сводимых к этому анцестору.

Наконец, в-четвертых, немало значит и то, что за таксон (по объему и рангу) мы получаем при реконструкции анцестора. Это хорошо понимал Д. Симпсон («Principles of animal taxonomy», 1961) и пытался как — то выправить с позиций сторонника монофилии таксонов.

Симпсон обратил внимание на то, что предок (как реальный вид, существовавший в природе, и как этап эволюции) может и относиться к тому же таксону (роду, семейству и т. д.), что и его потомки (все нам известные), но может и принадлежать к другому таксону (роду, семейству и т. д.). В этом случае в филемах мы должны восстанавливать клады до таксона определенного ранга (род — до рода, семейство — до семейства и т. д.). Тогда «монофилия — это происхождение некоторого таксона по одной и более филетическим линиям от одного непосредственно предшествовавшего таксона того же или более низкого ранга» (Симпсон). Но ни в коем случае — от таксона более высокого ранга.

Эта концепция, вообще говоря, основанная на представлениях об уровнях организации (градах), но изменяющая на этом основании построения клад, конечно, имеет право на существование как методический прием. Но как собственно филогенетическое построение она имеет чрезмерно высокую стоимость. Чем выше ранг таксона (даже в случае, если это монотипный вид!), тем меньшую эволюционно значимую цену она имеет. Восстанавливая родословную гинкго (как класса или даже отдела), мы в числе его предков должны оперировать классами (отделами) и, следовательно, скорее всего, — ничем!

Совершенно по-иному изменяется подход к монофилии-полифилин в филогенетической систематике В. Хеннинга. С легкой руки Э. Майра именно эта систематика получила название «кладистики» (хотя, конечно, и традиционная филогенетическая систематика в ботанике у классиков географо-морфологического метода, например, тоже была кладистикой, а в «патристику» она превратилась потом у макросистематиков-теоретиков). Но и сам Хеннинг считал, что его систематика-это «новая систематика», резко отличающаяся от традиционной. И кое в чем это, действительно, так. У этой систематики есть одно неоспоримое достоинство, она строится снизу (начиная с современных реальных видов), и построение ее идет рядами (в том и другом — она близка к ботаникам-классикам географо-морфологического метода, и очень трудно представить, что В. Хеннинг никогда и ничего не слышал о работах Кернера, Веттштейна, а возможно, и Коржинского). Краеугольным камнем «новой систематики» является требование филогенетической основы систематики, т. е. представление о системе как филеме. Способ же построения подобной системы — анализ родства на базе признаков, свойственных только каждой монофилетической группе (и легко понять, насколько важно именно понятие монофилии в этой школе систематики).

Монофилию в «кладистике» Хеннинга следует понимать совершенно по-иному, чем в других школах, строже. Монофилетическая группа — это такая группа, все виды которой имеют предка, общего только для них самих (н более — ни для кого). Но именно этот предок в данную моно — филетическую группу и не включается. Определяется же эта группа на основании общих только для нее признаков (которые называются апомор — фными), и которые отличают ее от предка и других близких групп (признаки, общие с ними для этой группы, называются плезиоморфными и из рассмотрения исключаются). Предок группы при этом входит уже в следующую монофилетическую группу (более древнюю) и так далее. Для ряда же монофилетических групп разного ранга в той или иной кладе, которые тоже в целом замыкаются на какого-либо общего предка, вводится новый термин — парафилия. Парафилетическую группу тоже характеризует какой-либо общий (общие) для нее аломорфный признак. Если же далее вглубь времен аломорфные признаки становятся иными (отсутствующими в парафилетической группе), то это уже случаи полифилии, хотя и парафилетические и полифилетические группы в равной мере не имеют значения для филогении (где должны анализироваться только монофилетические группы).

Несмотря на столь резкие отличия в понимании монофилии, можно легко доказать, что и в этом случае совершенно не снимаются те четыре основные причины малой доказательности филогенетического построения, которые были названы выше, но при этом выдвигается на первый план еще одна причина, которая менее существенна в других школах систематики. Все дело в том, что оперируя, прежде всего, различиями (essentia differenciales), а не сходством (хотя это сходство именно и постулируется для современных видов), систематика Хеннинга должна отвечать еще и на вопрос, с какими признаками (апоморфными) она имеет дело-доминантными или рецессивными (которые и могут, прежде всего, вдруг проявляться в конечных рядах развития реальных рас). И этого анализа, конечно, в данном случае провести нельзя (ведь предковые типы здесь по большинству случаев исчезли).

В отличие от кладистики (в собственном понимании Хеннинга, с его же заблуждениями и в отношении строгой дивергенции видов и т. д.), а также раздумий Д. Симпсона, большая часть систематиков всегда считала, что монофилетическая группа — это такая группа, где ближайший общий предок для всех таксонов (начиная с видов) этой группы тоже принадлежит к ней.

Интересно в этой связи проанализировать изменение взглядов на монофилию у A. Л. Тахтаджяна. Уже в ранних работах Тахтаджян определял монофилетическую группу как группу, ближайший общий предок которой может рассматриваться как принадлежащий этой группе. Следовательно, для Magnoliophyta это любой таксон (ранга от вида, рода, семейства), еще принадлежащий к Magnoliophyta. Воспринимая подходы Симпсона, одно время Тахтаджян считал, что ранг этого предка может быть примерно равен и всем современным Magnoliophyta, но все же охватывающим преимущественно ископаемые Magnoliophyta. И это — тоже своего рода монофилия. В работах более поздних A. Л. Тахтаджян продолжал постулировать монофилетичность цветковых, но в конкретных разработках говорил и об их происхождении совместно с беннетитовыми (от которых производил и гнетовые) от неизвестных «семенных папоротников», а для класса Magnoliopsida — от неизвестных пока «промагнолиофитов», филогения которых едва улавливается нами. Предковые типы магнолиофитов-двудольных проявляются лишь в виде некоторых «обломков», или «фрагментов» некогда процветавшей группы «промагнолиофитов» При таком ряде в филемах Magnoliophyta — от примитивных Magnoliophyta, а они — от «семенных папоротников», двудольные — от Protomagnoliophyta, однодольные и Nymphaeales — от гипотетических предков двудольных, воплощаются собственно подходы Симпсона. Но даже если мы провозглашаем в этом случае монофилию, в любом подобном построении встает вопрос, а сколькими же филумами реально представлены все эти предковые группы? И поскольку строгих доказательств их состава мы не имеем, число филумов можно предполагать любое (от одного до многих). Так поступал еще и А. Энглер, а возродить собственно подход Энглера к предковым цветковым растениям пытался без особых доказательств и В. Н. Тихомиров.

Но в последней своей сводке A. Л. Тахтаджян («Diversity and classification of flowering plants», Takhtajan, 1997) дает существенно измененное, более строгое определение монофилии, которое и исторически, и по сути — оправдано. Он пишет об этом так. «Естественная (natural) систематическая группа — это только то же самое, что и строго монофилетическая, что она развилась из ближайшего (наиболее близкого к современному) общего предка (Геккель, 1868). В противоположность Симпсону (1961), Майру (1969), Кронквисту (1987, 1988), я использую термин «монофилетический» в его строгом и оригинальном смысле, когда полагаю, что любая естественная группа (т. е. каждый таксон) происходит от одного непосредственного предкового вида, точнее, из одной полностью генетически однородной (интербредной) популяции, несмотря на то, что мы никогда незнаем, какой в частности вид был исходным (stem species). Высшие таксоны сами не могут быть предками. Тем не менее, в современной практике ближайший известный предок — это обычно высокого ранга таксон (того же самого или более низкого ранга), который теоретически имеет одного предкового вида. Когда так сономисты говорят, что двудольные дали начало однодольным, они полагают, что однодольные произошли от какого-то древнего двудольного вида… Совершенно ясно, что традиционная эволюционная концепция монофилии — недвусмысленна и не создает трудностей в ее приложении к таксонам: все реальные естественные таксоны, и предковые, и производные — монофилетичны».

Подобный подход не может не нравиться, он очень последователен, основан на реальных фактах, относящихся к основному объекту эволюции — виду. Но как же сложно представить, что всего один реальный вид может в процессе эволюции быть родоначальником таких разных групп, как магнолиевые, березовые, казуариновые, маревые, подостемоновые, протейные, сложноцветные, но и пальмовые, злаки, ароидные и лилейные, и при тех совершенно невероятных обстоятельствах, когда промежуточные типы всех перечисленных групп отсутствуют и в современных группах, и в ископаемых формах. Как связать в этом случае системы и филемы (а ведь монофилия предполагает именно это)?

В сущности, есть только два разумных ответа на эти вопросы. Первый из них — это признание выдающейся роли в эволюции (по крайней мере, у растений) гибридизации и полиплоидии, а, следовательно, хотя бы частично — признание возможности не строго дивергентного видообразования, но и длительного существования гибридных комплексов разного типа, а также — происхождения нескольких видов от первичного скрещивания двух видов, также изменяющихся в гибридных обменах. Надо сказать, что в ряде случаев гибридизация двух видов может приводить и к образованию всего одного вида, но есть и случаи (возможно, более редкие) образования нескольких видов. Возможности же отдаленной гибридизации у растений действительно велики, особенно же велики они бывали, вероятно, в самом начале эволюции любой группы, выходящей на принципиально новый, более высокий уровень морфологической организации. Именно сочетанием сетчатой и дивергентной эволюции можно было бы объяснить очень быстрое развитие, в частности, папоротников и цветковых.

Второй возможный, но редко обсуждаемый путь ускорения эволюции цветковых — это представления о ранних этапах их эволюции не в форме появления растений со специализированными генеративными побегами-цветками и специализированными же женскими генеративными структурами с защищенными семязачатками. Возможный, значительно более низкий по уровню организации тип генеративных структур, с которого начиналось развитие цветковых растений, — это единичные (одноэлементные) мужские и женские репродуктивные элементы, впоследствии при различных преобразованиях побеговых структур объединившиеся в различные типы цветков. В этом случае, однако, развитие цветковых необходимо начинать одновременно с началом развития голосеменных, и, конечно, в формах только травянистых. При этом совмещение в одном организме спорофитной и гаметофитной стадий развития — событие эволюционно едва ли не более важное даже по сравнению с последующим развитием покровов семязачатков или двойного оплодотворения. Но, конечно, ни первое положение, ни, тем более, второе в настоящее время — недоказуемые (опять таки, в первую очередь, из-за неполноты геологической летописи и из-за отсутствия сколько-нибудь надежных теорий развития побеговых структуру той группы ископаемых растений, которая, возможно, и была предковой для голосеменных и покрытосеменных, так называемых «семенных папоротников» (или в широком смысле — лигино-спермовых).

В том, что вопросы филогении высших растений (совокупный возраст которых — это сотни миллионов лет) до сих пор не имеют сколько-нибудь обоснованных ответов, в известной мере повинны и чисто субъективные отношения между ботаниками, использующими разные методы познания объектов растительного мира, по существу, принадлежащих к разным уровням организации его.

Так, палеоботаники полны иллюзиями, что они познают собственно филемы разных групп и растений в целом, которые легко превратить в системы (или дополнить их данными системы, основанные на современном материале).

Аналогичные претензии свойственны и специалистам по серотаксономическим методам изучения сходства и различий в разных группах растений, специалистам по различным методам маркерных проб сходств и различий (белки семян, РНК хлоропластов и т. д.).

Но и классические систематики, да и кладисты — сторонники «новой филогенетической систематики», строя (и нередко мастерски, да еще и на основании опыта многих поколений систематиков) свои системы, полны иллюзиями, что они таким образом отражают филемы.

Все это — своего рода порочный круг, который наряду с продолжающимися натурфилософскими обсуждениями терминологии, серьезно препятствует развитию собственно представлений о реальной эволюции, совершающейся в пространстве определенной среды обитания, но и во времени, когда эта среда постоянно меняется. Поэтому и элементарные, и более сложные явления и объекты эволюции живого — многообразны (хотя, возможно, организованы циклически, как циклически развивается и вся косная составляющая среды обитания жизни). И именно поэтому системы и филемы всегда будут различными, доступные же методы их совмещения — основаны на нестрогих и разного масштаба обобщениях. А мы знаем, что и системы, и филемы — это тоже лишь обобщенные схемы известного нам материала.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: