Факультет

Студентам

Посетителям

Экологическое значение фитогормонов и ингибиторов роста

С момента открытия и химического выделения фитогормонов (начиная с 30-х годов XX в.) исследования по изучению их роли и механизма действия с каждым годом расширяются.

Из фитогормонов наиболее хорошо изучены ИУК, ГА3, Цт, АБК и этилен. В растениях встречаются и негормональные стимуляторы и ингибиторы роста. Состав гормонов растений более ограничен, чем животных. Они не являются белками и такими же узкоспециализированными, как гормоны животных, обладают полифункциональностью (Н. Г. Холодный, 1955; В. В. Полевой, 1985). По степени распространенности фитогормоны можно расположить в следующий убывающий ряд: ИУК → Цт → ГА3 → АБК → этилен. Примерно так же считают и их эволюционный возраст; о чем судят по приуроченности их синтезов у видов и локализации в органах, отличающихся своим филогенетическим возрастом.

Остается без ответа вопрос о причинах обильного синтеза части из них микроорганизмами и низшими растениями, для которых значение указанных веществ все еще не ясно. На сегодня же очевидна большая значимость ИУК, ГА3, Цт, АБК и этилена для высших, особенно цветковых, растений. Даже у архегониальных растений спектр действия фитогормонов или ограничен или нечетко выражен.

Одним из важных результатов эволюции фитогормонов следует признать расширение спектра действия каждого из них, возникновение комплементарности и механизмов взаимодействия их для осуществления нормального морфогенеза, а также использование одних и тех же фитогормонов в разных соотношениях «для включения и выключения морфогенетических и физиологических программ» (В. В. Полевой, 1985). С возникновением подобных механизмов повышается надежность процессов дифференциации, и морфогенеза при ограничении набора фитогормонов, что свидетельствует об отборе растений в сторону усиления целостности организма. Это можно подтвердить фактами участия фитогормонов в повышении устойчивости растений к экстремальным условиям через регуляцию процессов морфогенеза и жизнедеятельности, а также взаимодействия органов между собой.

В этом отношении исключение не составляет и этилен. Этилен как один из фитогормонов играет большую роль в росте, устойчивости и старении растений. В частности, при подавлении синтеза этилена слабо развиваются аэренхима и почки, но усиливается эпинастия (что способствует уменьшению испарения воды растениями). В то же время накопление этилена в тканях повышает устойчивость растений к грибной микрофлоре из-за положительного влияния его на активность пероксидазы и каталазы, синтез лигнина, фитоалексинов и хитиназы. Известно, что высшие растения не синтезируют в норме хитин, но синтез хитиназы в них происходит при накоплении этилена. Благодаря синтезу хитиназы растворяется хитиновая оболочка грибов-паразитов, что предотвращает распространение последних в тканях хозяина. Некоторые используют пример синтеза хитиназы высшими растениями как доказательство существования горизонтального переноса генов.

В плане первичного генезиса метаболических путей синтеза фитогормонов у высших растений нельзя исключить и возможность их перенесения из низших растений (например, пути синтеза ИУК и ГА3). Кажется также вероятным первоначальный отбор высших растений по чувствительности к ИУК и ГА3, выделяемых паразитами-микроорганизмами в ткани. При этом продукты метаболизма микроорганизмов могли влиять на изменение мембранного потенциала клеток хозяина. В дальнейшем значение этих веществ расширяется благодаря их участию в разнообразных процессах Жизнедеятельности. В таком случае отбор растений должен был быть направлен на повышение устойчивости и чувствительности к продуктам своей микрофлоры.

С возрастанием физиологической роли продуктов метаболизма микроорганизмов в жизнедеятельности растения-хозяина отбор устранил зависимость последних от продуцентов. Соображения здесь таковы: микроорганизмы, как наиболее защищенные от внешних невзгод и поселившиеся в ткани хозяина, могли продуцировать соответствующие вещества и в тот период, когда растения не нуждались в них, (например, с наступлением неблагоприятных условий для роста растений). В этом случае обязательно должно было произойти отмирание растения-хозяина из-за неэкономного роста, что не могло не способствовать возникновению и стабилизации их собственных метаболических путей синтеза фитогормонов. Только подобный исход обеспечивал уравновешенность растений в среде. Высказанные соображения косвенно подтверждаются данными о сохранении симбиотических отношений между некоторыми растениями и микроорганизмами-продуцентами физиологически активных веществ, а также о морфогенетическом значении выделений последних для части растений (возникновение опухолей, галов).

Стабилизация собственных метаболических путей синтеза фитогормонов достигается у цветковых. При этом значение указанных веществ в жизнедеятельности усиливается. Не исключается и параллелизм в формировании путей метаболизма фитогормонов у разных растений. Параллелизмы характерны не только для растений, но и между растениями и животными.

Из сказанного видно, что эволюцию гормональной системы у растений нельзя понять в отрыве от развития их общего метаболизма. Следовательно, эволюция растений шла по сбалансированности синтеза физиологически активных веществ в общем метаболизме растительного организма как целостной системы, что особенно важно при усложнении организации индивидуума.

Данные о роли фитогормонов в морфогенезе и об изменении их соотношения на разных этапах онтогенеза хорошо согласуются с представлениями о механизме эксперсии генов. Многие гены оказываются активны только на определенных этапах онтогенеза (N. В. Broad, 1984), что и влияет на уровень содержания фитогормонов в тканях. Как подчеркивает В. Грант (1991), регуляция морфогенеза растений достигается взаимодействием гетерогенных комплексов генов-ингибиторов, системы оппозиционных генов, гетерохроматиновых блоков и генов-модификаторов. Подобные взаимодействия и обеспечивают изменение соотношения фитогормонов в тканях и «позиционный контроль» морфогенеза растений (Р. W. Barlow, D. Б. Carr et al., 1984).

Физиология растений пока не располагает материалом, характеризующим количественные соотношения фитогормонов в разных таксонах. Но есть основания полагать, что у филогенетически древних форм содержание ИУК выше, чем у эволюционно продвинутых. Минимальное содержание гиббереллинов отмечено у представителей семейств лютиковых, кувшинковых и толстянковых, а ИУК — у сложноцветных. В цветках лютиковых содержание ИУК в 1,8 раза превышало содержание ее у сложноцветных. Чувствительность же к фитогормонам, наоборот, оказалось выше у последних.

Предполагают, что ИУК, ГА3, Цт у низших растений (включая микроорганизмы) выступают как функционально малозначимые вещества. Они начинают играть заметную роль в жизнедеятельности высших растений, что, возможно, было связано с отбором этих растений в популяциях по чувствительности к указанным веществам, совершенствованием путей биосинтеза, передвижения и разрушения регуляторов роста. В целом эволюция гормональной системы растений шла в направлении использования все меньших и меньших количеств веществ для достижения регуляторного эффекта. Для этого в клетке вырабатываются и механизмы «узнавания» гормонов, улавливания и усиления их эффекта. Эту роль приписывают белкам.

Биологическая стабилизация гормонов была бы труднодостижима, если бы их биосинтез и метаболизм оказались связанными с существенной перестройкой принципиальной схемы обмена: Поэтому в ходе эволюции было достигнуто превращение отдельных побочных метаболитов в гормональные вещества. В принципе не исключалась и возможность превращения веществ, вырабатываемых микроорганизмами, в гормоны высших растений при их симбиозе. Как и в случае эволюции биогеоценозов, при таком симбиозе отбор должен быть направлен на поиск удачных компонентов.

Гормональная система, играющая важную роль в онтогенезе растений (М. X. Чайлахян, 1975), эволюционно возникает постепенно, это обусловлено ступенчатым формированием механизмов синтеза и рецепции, инактивации (связывания или деградации) физиологически активных соединений, а также механизма их транспорта. Все эти условия были реализованы в ходе эволюции только у высших растений. Так, в метаболических звеньях микроорганизмов и низших растений нет «вилок» блокирования синтеза индольных соединений и гиббереллинов, поэтому они накапливают их без видимой причины. У высших растений такие «вилки» имеются, что способствует синтезу из шикимовой кислоты ИУК или n-кумаровой кислоты, а из мевалоновой кислоты — АБК (В. И. Кефели, 1974).

С усилением давления отбора на повышение чувствительности к отдельным метаболитам (будущим фитогормонам) необходимо было выработать и механизмы инактивации излишков высокоактивных соединений, чтобы предотвратить износ организма от непрерывного роста и морфогенеза. Природа решила эту задачу синтезом их антиподов — ингибиторов роста. В отличие от растений у микроорганизмов нет метаболических ответвлений, приводящих к синтезу ингибиторов роста.

В то же время необходимо было выработать и механизм запасания фитогормонов для периода, когда они не синтезируются. Запасание осуществляется путем связывания гормонов с белками, углеводами, аминокислотами, гликозидами. Выход растений из покоя сопровождается деполимеризацией сложных органических соединений клетки и высвобождением связанных с ними фитогормонов. Перевод в свободное состояние фитогормонов стимулирует физиологическую активность фитогормонов, что ведет к изменению действия генов, синтезу РНК и соответствующих белков.

Значение образования конъюгатов фитогормонов с разными веществами состоит в облегчении транспорта фитогормонов, запасании их для последующего использования, защите регуляторов роста от энзиматического разрушения и поддержании гомеостаза клетки и необходимого в ней уровня гормонов (Е. D. Cohen, R. S. Bandursi, 1982).

Цветковые растения не только способны к синтезу регуляторов роста, но они обладают аллостерическим центром, который, воспринимая уровень их содержания, ограничивает синтез фитогормонов по принципу обратной связи. У микроорганизмов нет такого центра, в результате чего наблюдается сверхпродукция фитогормонов. Этому способствует также и низкая чувствительность микроорганизмов к синтезируемым веществам такого типа. Для сравнения напомним, что изменение концентрации ИУК в 10 тыс. раз не влияет на рост гриба Taphrina epiphylla, тогда как увеличение ее в 10 раз приводит к торможению роста отрезков колеоптилей пшеницы (В. И. Кефели и др., 1972). Накопление фитогормонов у микроорганизмов и грибов, возможно, имеет значение для усиления их взаимодействия с высшими растениями.

Как известно, гормональная регуляция эволюционно возникает на определенном этапе развития многоклеточных организмов, когда внутриклеточные (ионные) и межклеточные (трофические и биоэлектрические) взаимодействия оказываются недостаточными для поддержания целостности организма. Число гормонов у животных имеет тенденцию к увеличению по мере усложнения их организации. Гормональная система у растений слабо разветвлена, нет специальных органов для продуцирования гормонов, и гормоны отличаются меньшей специфичностью действия, хотя в какой-то мере она проявляется. Так, ИУК участвует в закладке и росте корней, рост стебля регулируется гиббереллинами, а рост листьев — преимущественно цитокининами, в листопаде и переходе к состоянию покоя большую роль играют ингибиторы.

Таким образом, в процессе эволюции у растений появился набор гормонов, обеспечивающий дифференциацию и регуляцию роста на всех этапах онтогенеза. Независимо от того, идет ли речь о фитогормонах и ингибиторах роста, механизм их инактивации осуществляется примерно одинаковой путем окисления (разрушения) соответствующими ферментами либо связывания с веществами или структурными компонентами клетки. В некоторые, периоды онтогенеза связывание может быть необратимым, что ведет к превращению фитогормонов и ингибиторов роста в инертные продукты. Это совпадает с этапом деструктивных изменений у растений и регулируется со стороны организма как целого (К. Thimann, 1977).

Остается еще один вопрос: почему именно производные индола, дитерпеноидов и т. д. приобретают функции гормональных факторов? В. В. Полевой (1982), исходя из представлений Ч. Дарвина о сходстве раздражимости у животных и растений, обращает внимание на то, что, в частности, ИУК отбирается как фитогормон в момент вычленения царства растений. ИУК, как и серотонин у животных, оказывает влияние на мембранный потенциал. Серотонин, обнаруженный у. растений, на них не действует, так же как ИУК, найденная у животных, на них не влияет. Цитокинин первично возникает как продукт распада РНК, в последующем же складываются пути его биосинтеза (зеатин). У животных еще не найдены аналоги цитокинина.

Гиббереллины (более 60 соединений) относятся к группе дитерпенов и рассматриваются как относительно молодой класс соединений, ибо процесс их образования продолжается. Сходны с гиббереллинами стероидные гормоны насекомых и гормоны размножения грибов.

АБК эволюционно могла возникнуть как путем распада ксантофилов, так и путем прямого синтеза сесквитерпенов. Она обнаружена у высших растений. У водорослей, печеночных мхов, грибов найдены другие вещества, обладающие абсцизовой активностью. АБК, так же как и гиббереллины, относится к молодой группе фитогормонов; она возникает у наземных растений как приспособление к перенесению водных стрессов (участвует в регуляции устьичных движений).

Интересны попытки осмыслить связь между изменением функций фитогормонов и их рецепторов в ходе эволюции; с расширением функции фитогормонов (они из внутриклеточных регуляторов постепенно превращаются в межклеточные и межорганные) усиливается и специализация рецепторов. Все это приводит к снижению накопления этих гормонов и повышает регуляторную функцию.

Говоря о биологической роли фитогормонов, необходимо учитывать их участие не только в эндогенной регуляции роста и развития, но и в приспособлении растений к среде. Оказывается, что стрессы (засуха, темнота, затопление, высокая pH и т. д.) способствуют изменению как количества отдельных фитогормонов, так и соотношения между ними. Так, при засухе увеличивается содержание АБК, при затоплении — этилена, при низкой температуре снижается количество гиббереллинов и Цт (но увеличивается содержание АБК). Подобные изменения регулируют рост и развитие, снижают траты веществ, что обеспечивает переживание организмом неблагоприятных условий. Фитогормоны оказывают влияние также на активность ферментов ряда метаболических звеньев (В. В. Полевой; 1982), в том числе на деградацию полиаминов (Н. И. Шевякова, 1981).

Приведенные данные представляют определенный интерес, и нельзя считать результатом случайной конвергенции химического состава и функций. Здесь следует усмотреть и возможность преадаптации растений на основе химической предопределенности свойств самих молекул. Этим отчасти можно объяснить сходство строения фитогормонов растений, нервных медиаторов животных и гормонов линьки насекомых (гиббереллин сходен с экдизоном). Эволюция фитогормонов — одно из наглядных доказательств эффективности действия естественного отбора на функциональном уровне.