Академик Н. И. Вавилов — выдающийся ученый отечественной и мировой науки.
Область его научных интересов включала генетику, морфологию, эволюцию, систематику, физиологию, иммунитет, историю и географию культурных растений. Однако центральной проблемой, прошедшей через все его научное творчество, была проблема исходного материала, которую он разрабатывал многие годы. Учение об исходном материале, или о мировом генофонде культурных растений, включает в себя ряд его крупных теоретических обобщений, определивших новые пути в теории селекции и интродукции, принесших мировую славу отечественной науке и сыгравших видную роль в развитии генетики и селекции в нашей стране и за рубежом.
Теоретическую основу этого учения составили: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, теоретические разработки проблемы вида как системы, ботанико-географические основы селекции и знаменитая его теория центров происхождения культурных растений.
Закон гомологических рядов имеет важное значение в плане познания разнообразия форм растений и более эффективного их использования. Он устанавливает твердые основы систематики культурных растений, дает в руки ботаников, растениеводов, генетиков и селекционеров ясное представление о месте каждой систематической единицы в огромном богатстве растительного мира. В результате использования этого закона были открыты новые виды и формы растений, экспериментально созданы новые их типы, представляющие интерес для растениеводства и селекции.
Особое место в творчестве Н. И. Вавилова занимает его теория центров происхождения культурных растений, где он излагает взгляды на проблемы происхождения культурных растений, методы их изучения с целью практического использования, дает глубокий анализ первичных географических областей происхождения и ботанического разнообразия.
Значение открытия центров происхождения культурных растений состоит в возможности обнаружения в этих областях ценного генофонда, который был утрачен при последующей миграции растений и при селекции, приводящей обычно к сужению генетической основы. Центры происхождения культурных растений являются наиболее древними областями формообразования. Поэтому здесь возможно нахождение форм растений, наиболее адаптированных к разнообразным условиям среды, обладающих в высокой степени интегрированными генотипами и представленных чрезвычайно гетерогенными популяциями.
Первичные центры являются зонами интенсивного действия не только естественного, но и искусственного отбора. Специфическое отличие этих зон земледелия от мест современной интенсивной селекции состоит в том, что в них имеются особенно тесные контакты между культурными растениями, их дикорастущими сородичами и сорными видами, в результате чего между этими тремя группами растений часто происходит обмен генами. Следовательно, эти зоны являются центрами естественной интенсивной интрогрессии. Именно здесь были отобраны человеком первые местные сорта — популяции, сыгравшие выдающуюся роль в становлении современного ассортимента культурных растений.
В первичных центрах мы обычно сталкиваемся с наличием разнообразных генетических явлений (происхождение, формообразование, сохранение вариантов, мутирование, интрогрессия и др.), которые могут проходить параллельно и независимо друг от друга, что может приводить к несовпадению центров происхождения растений и центров наибольшего внутривидового генетического разнообразия.
Широкое развитие селекции, внедрение современных селекционных форм в генетическом центре приводит к сужению генетического видового разнообразия в этих зонах, к разрушению древних центров полиморфизма. Это обстоятельство необходимо учитывать при современном изучении географической локализации генетического разнообразия форм и заставляет еще более интенсифицировать работу по сбору образцов сельскохозяйственных растений в центрах древней земледельческой культуры.
В связи с теорией центров происхождения Н. И. Вавиловым определены закономерности географического распространения и распределения генов. Центры сосредоточения доминантных генов, открытые Н. И. Вавиловым, представляются как области, в которых признаки претерпели длительную эволюцию и их адаптивные свойства закреплены действием естественного отбора на доминантное фенотипическое действие контролирующих их генов.
Зоны сосредоточения рецессивных форм представляются как районы интенсивного мутационного формообразования, происходившего в недавнем прошлом. На основе анализа соотношения доминантных и рецессивных форм в пределах видов в определенной географической зоне может быть установлен уровень формообразовательных процессов, темп и стадия эволюции видов.
Закономерности географического распространения и распределения генов зависят от особенностей их фенотипического действия, адаптивной ценности, их сцепления с другими генами, влияющими на адаптивные и хозяйственно ценные признаки, от характера размножения растений, структуры генотипа организма, сопутствующих процессов мутагенеза, гибридизации, рекомбинации, отбора и др.
Таким образом, установление закономерностей географического распределения аллелей генов приводит к представлению о центрах сосредоточения доминантных генов и высокоинтегрированных генотипов, о зонах интенсивного мутирования, формообразования и внутривидовой гибридизации. Для интродукции значение этих закономерностей состоит в том, что они указывают, где вести поиски форм растений с доминантными или рецессивными признаками, отличающихся устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, а также форм с комплексным иммунитетом. Эти закономерности и в наше время являются основополагающими для интродукторов всех стран мира.
Основой установления центров происхождения культурных растений явились данные по многообразию сортов и форм культурных растений, накопленные Н. И. Вавиловым и руководимым им коллективом Всесоюзного института растениеводства в результате интенсивных экспедиций в нашей стране и за рубежом, а также данные по изменчивости в пределах видов, полученные при широком экологическом испытании мировых сортовых богатств на обширных просторах нашей Родины. При этом особое значение Н. И. Вавилов придавал экспедициям по сбору ботанического и сортового разнообразия культурных растений. В 1927 г. он писал: «Географические исследования, проведенные Институтом прикладной ботаники, прежде всего совершенно отчетливо выяснили наличие ясной локализации центров разнообразия. Для многих культурных растений удалось установить свои центры скопления сортовых богатств. Несмотря на древность земледельческой культуры, постоянные переселения народов, колонизацию, локализация центров скопления форм, центров разнообразия обнаружилась со всей очевидностью, имеющей самое реальное практическое значение в смысле овладения ресурсами генов для практической селекции» (Вавилов, 1965, т. 5, с. 109).
На основе разработанных теоретических положений о гомологичной изменчивости, о виде как системе и опираясь на многолетний опыт работы ВИРа, Н. И. Вавилов обосновал специальный метод для определения центров формообразования (центров происхождения) культурных растений, получивший название «дифференциальный ботанико-географический метод», сущность которого состоит в определении широкого внутривидового разнообразия, в анализе дифференциации данного растения (скажем, пшеницы) на виды и генетические группы, в выяснении характера распределения наследственного разнообразия форм вида в пределах ареала с установлением географических центров скопления этого разнообразия, географической локализации формообразовательного процесса.
Здесь идет речь о центрах формообразования видов. Для установления центров происхождения (и формообразования, так как для некоторых видов они совпадают) Н. И. Вавилов пользовался несколькими критериями. Он считал данную географическую территорию центром происхождения культурного растения, если здесь обнаруживаются: 1) максимальное ботаническое (географическое) разнообразие культурного растения (для рода — максимальное число видов, для вида — максимальный внутривидовой полиморфизм); 2) дикорастущие виды — предки культурного растения — и их ботаническое разнообразие в пределах ареала; 3) эндемичные виды; 4) дикорастущие виды, близкие к культурным растениям; 5) специализированные паразиты культурных растений; 6) древняя земледельческая цивилизация (имеет особо важное значение). Данные археологии, истории и лингвистики также могут оказаться полезными при изучении прошлого возделываемых растений и установлении центров их происхождения.
Н. И. Вавилов начал свою деятельность прежде всего как теоретик интродукции растений и как активный путешественник. Наша страна охватывает огромную территорию, простирающуюся более чем на 4 тыс. км с севера на юг, где имеется большое разнообразие климатов и почв, поэтому необходимо было найти соответствующее разнообразие культурных растений, новых более продуктивных сортов. Были использованы знаменитые канадские яровые пшеницы, шведские овсы, сорта картофеля, кукуруза США, ячмени Чехословакии и мн. др. И сейчас еще на советских полях сохраняются ценные зарубежные сорта, выписанные Николаем Ивановичем. Для сборов сортового материала нужны были поездки в различные страны мира, и Н. И. Вавилов активно включился в эту работу. В нашей стране Николай Иванович с присущей ему энергией проводил географические, ботанические и агрономические исследования различных районов. Обо всем этом и рассказано в книге А. Г. Грумм-Гржимайло, ближайшего сотрудника Н. И. Вавилова.
Будучи директором Всесоюзного института растениеводства (ВИР), Николай Иванович организовал в системе института географическую сеть опытных станций, где были размещены огромные коллекции культур, собранные во время экспедиций. Он поставил перед сотрудниками ВИРа задачу изучения географической изменчивости селекционных сортов и местных популяций культурных растений. Это создало научные предпосылки для организации в стране районирования сельскохозяйственных культур.
Разрабатывая программу мобилизации мирового генофонда на основе теории интродукции Н. И. Вавилова, ВИР предпринял ряд новых экспедиций в зарубежные страны и по СССР.
Послевоенный период обследования зарубежных стран открылся в 1954 г. экспедицией на о. Корсика (Франция). Всего за 30-летний период (1954—1984 гг.) состоялось 128 экспедиций с охватом 140 стран 5 континентов мира. В коллекцию доставлено около 107 тыс. образцов различных сельскохозяйственных культур. При этом институт, стремясь к целенаправленному поиску исходного материала, необходимого для решения различных современных селекционных программ, направляет свои экспедиции не только в центры происхождения культурных растений, но и в страны с высокоразвитой селекцией. Так, на территории Европейского континента обследовано 20 стран.
Неоднократные посещения Скандинавии позволили не только детально ознакомиться с научными достижениями в области сельскохозяйственной науки, но и собрать новейшие сорта зерновых культур, отличающиеся холодо — и зимостойкостью, а также устойчивостью к прорастанию на корню, что представляет интерес для Северо-Запада нашей страны; кормовые травы, пригодные для создания искусственных сенокосов и пастбищ; перспективные для селекции сорта льна, рапса, сахарной свеклы, плодовых и ягодных культур.
В Чехословакии и Польше проведен сбор местных и дикорастущих популяций кормовых трав сенокосного и пастбищного использования. Исключительный интерес для отечественного растениеводства представляют пивоваренные ячмени Чехословакии, пользующиеся мировой славой.
Впервые представилась возможность обследовать территорию Исландии, откуда доставлено большое экологическое разнообразие многолетних трав, пригодных для возделывания в северных районах нашей страны и в зоне БАМа: стародавние сорта ячменя и картофеля Исландии хорошо приспособлены к суровым условиям произрастания.
Из Португалии привезены устойчивые к пирикулярии формы риса, местные овсы с высокой устойчивостью к корончатой ржавчине, пыльной головне и мучнистой росе; селекционные сорта кукурузы с устойчивостью к ржавчине, гельминтоспориозу и стеблевому кукурузному мотыльку. Доставлены также семена реликтовых форм чумизы, отличающихся крупнозерностью.
Экспедиции в Великобританию, Бельгию, Венгрию, ГДР доставили ценнейший генетический материал по основным сельскохозяйственным культурам. Трижды представилась возможность побывать в Болгарии.
Большие перспективы для отечественного растениеводства раскрывает Средиземноморский центр происхождения культурных растений. При обследовании Югославии, расположенной в так называемом поясе кукурузы Европы, основное внимание ВИРовских экспедиций уделялось сбору местных экотипов кукурузы и гибридов, пригодных для использования в интенсивном промышленном производстве СССР. В районах Испании, прилегающих к Средиземному морю, собраны многоукосные, хорошо облиственные, с высоким содержанием белка кормовые травы, обладающие устойчивостью к корневым гнилям и неосыпаемостью зерна. На Балеарских островах проведен сбор дикорастущих видов свеклы, отсутствовавших в коллекции ВИРа. Из Греции доставлено богатое видовое разнообразие близкого к пшенице рода эгилопс. Трехкратное посещение Италии позволило обогатить коллекцию высококачественными сортами твердой пшеницы, пригодными для макаронной и кондитерской промышленности. Из Франции доставлены сорта зерновых культур интенсивного типа.
Египет и Ливия, входящие в Средиземноморский центр, представляют районы древнейшей земледельческой культуры земного шара. Сорта сельскохозяйственных культур этих стран, приспособленные к возделыванию в пустынных и полупустынных районах, могут быть рекомендованы для аналогичных регионов СССР — Казахстана и Средней Азии. Весьма перспективными являются быстрорастущие формы кормовых растений, скороспелые, засухоустойчивые сахарские ячмени, пригодные для возделывания в богарных условиях, высокоурожайные, солеустойчивые сорта риса, устойчивые к пирикулярии и неосыпающиеся при перестое местные пшеницы, устойчивые к трем видам ржавчины.
Самого пристального внимания заслуживают растительные ресурсы Азиатского континента, давшего человечеству большое количество возделываемых растений. Обследование земледельческих районов 18 стран показало, что здесь происходит активный формообразовательный процесс.
Н. И. Вавилову не представилась возможность побывать в странах Юго-Восточной Азии, растительным ресурсам которых он придавал огромное значение. Ученые нашего института впервые обследовали районы Бирмы, Лаоса, Вьетнама. В коллекцию доставлены формы риса, устойчивые к пирикулярии, староместные популяции овощных растений с высокой приспособительной реакцией, исключительное разнообразие тыквенных растений и зернобобовых культур.
На Филиппинах и островах Индонезии основное внимание послевоенных экспедиций ВИРа было обращено на выявление высококачественных, устойчивых к болезням и вредителям форм риса.
Посещение Японии позволило предоставить в распоряжение наших селекционеров новейшие сорта различных сельскохозяйственных культур. Наибольший интерес представляют пшеницы с повышенным содержанием белка и клейковины, обладающие генами короткостебельности (сорта типа Norin); сорта огурцов, перцев, томатов, пригодные для механизированной уборки; образцы риса, устойчивые к 70 расам пирикулярии, и 15 диких видов этой культуры, отсутствовавших в коллекции института.
Ученые ВИРа трижды за послевоенное время побывали в Китае и Корее, доставив более 4 тыс. образцов зерновых, технических, масличных, кормовых, субтропических, плодовых, овощных и крупяных растений. Из Монголии привезены засухоустойчивые травы, выносящие длительное стравливание.
Индостанский центр, являющийся родиной риса, маша, нута, баклажан, некоторых технических и плодовых культур, издавна привлекал внимание ученых нашей страны. Обследование Непала обеспечило сбор устойчивых к заболеваниям образцов овощных и просовидных культур. Исключительную ценность представляет абсолютно устойчивый ко всем грибным заболеваниям вид дикорастущего баклажана Solarium xanthocarpum Schrad. Практическое значение имеют местные образцы сои, скороспелые и холодостойкие формы пшеницы и ячменя. В коллекцию поступило большое разнообразие риса, в том числе тонкозерные формы с высокими вкусовыми достоинствами, содержащие до 25% амилозы.
Из Индии и Пакистана доставлены короткостебельные, устойчивые к полеганию, грибным и бактериальным заболеваниям сорта риса, обладающие высокой фотосинтетической активностью. Они с успехом выносят загущенный посев и обеспечивают высокие и устойчивые урожаи. Были привезены вилтоустойчивые формы зернобобовых культур, скороспелые пшеницы и другие культуры. В Бангладеше проведен сбор местных и селекционных сортов риса, устойчивых к пирикулярии и наиболее злостным вредителям.
Трехкратное послевоенное обследование Афганистана позволило выявить староместные популяции засухоустойчивых пшениц и ячменя, высококачественные кишмишно-изюмные сорта винограда, крупноплодного гранатника, сухофруктовых форм сливы и образцов маслины, используемых как для получения оливкового масла, так и для консервирования.
Практический интерес представляют растительные ресурсы Передней Азии. Из Ирана, Ирака, Сирии, Турции доставлены чрезвычайно полиморфные гетерозисные популяции местных стародавних форм различных сельскохозяйственных культур. Коллекция пополнилась скороспелыми засухоустойчивыми образцами пшеницы и ячменя, высокопродуктивными образцами люцерны и александрийского клевера.
Обследование Йемена обеспечило сбор ультраскороспелых форм кормовых трав. Тщательное обследование Судана позволило собрать исключительное разнообразие засухоустойчивых форм дикорастущих риса и сорго. Кроме того, Судан интересен для отечественного растениеводства богатством форм средне — и тонковолокнистого хлопчатника.
Из Ганы и Верхней Вольты доставлены различные экотипы дикорастущей клещевины египетского и занзибарского подвидов; местные и селекционные формы короткоплодного диплоидного джута; засухоустойчивые и скороспелые формы сорго и кукурузы.
В Конго и Габоне основное внимание уделялось сбору дикорастущих видов хлопчатника, сорго, проса, клещевины, каянуса, или голубиного гороха, а также местных форм овощных и зернобобовых культур.
Обследование 22 стран Африканского континента (Н. И. Вавиловым были изучены лишь Алжир, Марокко, Тунис и Эфиопия с Эритреей) позволило обогатить коллекцию безгоссипольными формами хлопчатника из Мали, представляющими важный резерв увеличения белка, а также многолетними формами этой культуры, устойчивыми к вертициллезному и фузариозному увяданию, корневым гнилям и гоммозу. Из районов Восточной и Западной Африки, ранее недоступных для специалистов нашей страны, привлечена богатая коллекция крупяных, технических, масличных, овощных и зернобобовых культур.
В Сенегале и Гвинее собраны формы циамопсиса с повышенным содержанием желеобразующих веществ; солеустойчивые неосыпающиеся сорта риса; засухоустойчивые, с повышенным содержанием белка образцы воандзеи, пригодные для закрепления песчаных почв в засушливых районах Закавказья и Средней Азии.
На Мадагаскаре собраны засухоустойчивые формы сорго, кукурузы, зернобобовых культур. Для специалистов, работающих с соей, представляют интерес африканские формы этой культуры, отличающиеся многоцветковостью и устойчивостью к вирусным заболеваниям.
Экспедиционное обследование Аргентины и Уругвая обогатило коллекцию 16 видами хлопчатника, видами подсолнечника, несущими гены устойчивости к различным заболеваниям. Из Перу доставлена уникальная коллекция диких и культурных видов картофеля, вилтоустойчивые формы хлопчатника, устойчивые к засолению линии риса.
В Боливии, Мексике, Эквадоре собраны ценнейшие образцы примитивных и диких видов картофеля, обладающих устойчивостью к вирусам А и У, раку и фитофторе. Из Колумбии и Венесуэлы доставлены уникальные формы картофеля, не имеющие периода покоя. Из стран Центральной Америки привезены также морозостойкие виды картофеля, устойчивые к специализированным расам фитофторы, вирусам, колорадскому жуку и картофельной эпилахне.
В коллекции сосредоточен почти весь мировой генофонд дикорастущих подсолнечников. Только за 1979—1980 гг. в странах Северной и Центральной Америки собрано около 700 образцов дикорастущих подсолнечников, представленных 35 видами, крайне необходимыми для придания отечественным сортам иммунитета к различным заболеваниям.
В коллекцию поступило большое разнообразие сладких и острых перцев с Ямайки, Тринидада и Тобаго.
Послевоенная интродукция из США и Канады обогатила коллекцию ВИРа сортами плодовых и овощных растений, пригодных для механизированной уборки и с высоким качеством продукции.
Тщательное обследование Австралии за период с 1962 по 1981 г. позволило выявить интересные формы кормовых трав для создания искусственных сенокосов и пастбищ, отличающиеся быстрым отрастанием и способностью к самовосстановлению.
Сборы материала в первичных и вторичных центрах происхождения культурных растений и в районах максимального их разнообразия обогатили коллекцию ВИРа иммунными, высококачественными, засухо — и солеустойчивыми сортами. В распоряжение селекционеров предоставлен разнообразный селекционный материал. В настоящее время мировая коллекция ВИРа насчитывает более 342 тыс. образцов растений, относящихся к 155 семействам, 304 родам и 2263 видам.
Современный период развития учения об исходном материале для селекции растений характеризуется как этап более глубокого понимания процессов видо — и формообразования, протекающих на основе действия тех глобальных закономерностей эволюции культурных растений и их дикорастущих родичей, которые были впервые открыты и обоснованы Н. И. Вавиловым.
Советскими учеными после Николая Ивановича сделан ряд важных теоретических разработок по проблеме генофонда. В частности, ими изучены факторы и закономерности естественного мутагенеза; связь гибридизации и естественного мутационного процесса; генетико-статистические закономерности изменения состава популяций растений; соотношение онтогенетического и популяционного гомеостаза и их значение для селекции; формы гомеостаза при разных способах размножения; соотношение гомологичной и аналогичной изменчивости и их генетическая основа; значение размера плантаций и уровня неоднородности экологических условий для формирования генетических центров; закономерности эволюции патогена и хозяина в центрах, а также выполнены работы по эволюционно-генетической классификации источников генофонда, использованию молекулярно-генетических методов и принципов в изучении и регистрации исходного материала, по принципам инвентаризации мировых растительных ресурсов, в том числе и с использованием ЭВМ, и др. Тем самым заложена хорошая основа для дальнейшего развития учения об исходном материале, что будет способствовать решению актуальных проблем современной селекции и обеспечит более эффективную работу по генетическому улучшению растений.
В современных условиях исследователь исходного материала должен не только вести поиск соответствующих форм растений в генетических центрах, но и создавать их экспериментально. Решение этого аспекта проблемы в значительной мере зависит от развития частной генетики растений и иммунологии и разработки методических основ селекции, молекулярной биологии, физиологии устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Образцы коллекции мирового генофонда должны быть изучены генетически, биохимически, физиологически, экологически, ботанически, при этом следует руководствоваться популяционным подходом, предложенным Н. И. Вавиловым. Именно такое разностороннее изучение генофонда растений, направленное на решение задач селекции, проводит Всесоюзный институт растениеводства им. Н. И. Вавилова в наше время.
Учение о центрах происхождения культурных растений Н. И. Вавилова тесно связано с интродукцией и в конечном итоге — с исходным материалом для селекции растений. Рассмотрение некоторых аспектов проблемы исходного материала показывает ее комплексный характер и связь с проблемами эволюции, ботаники, генетики, селекции, экологии, фитогеографии, биоценологии и рядом других разделов современной биологической науки. Совершенствование существующих и создание качественно новых сортов на основе прогрессивных методов селекции и эффективного использования богатого мирового сортового разнообразия культурных растений является важным фактором интенсификации сельскохозяйственного производства и успешного выполнения Продовольственной программы СССР.
Директор Всесоюзного института растениеводства им. Н. И. Вавилова, академик ВАСХНИЛ В. Ф. Дорофеев.