Факультет

Студентам

Посетителям

Заражение растений через раны

Заражение, которое происходит через раны, называется раневым или травматическим, а сам возбудитель — раневым паразитом.

Термин этот не совсем удачен. Настоящим раневым паразитом человека является Clostridium tetani (F1.) (возбудитель столбняка), который проникает через раны, анаэробно живет в них и отсюда поражает нервную систему своими токсинами. Из паразитов растений в качестве раневого паразита в этом смысле можно рассматривать аэробного возбудителя бактериального рака Bacterium tumefaciens, так как он непосредственно у места поранения вызывает образование местной раковой опухоли, а в отдаленные ткани хозяина не распространяется. Остальные фитопатогенные микроорганизмы, именуемые раневыми, пользуются ранами только в качестве пути для проникновения в растение; их патогенное развитие частично происходит в совсем других местах растения. Следовательно, эти микроорганизмы не являются раневыми паразитами в строгом смысле слова, точно так же как нельзя было бы назвать устьичными паразитами те микроорганизмы, которые проникают в растения через устьица. Но поскольку этот термин существует, заменять его новым нецелесообразно.

Некоторые микроорганизмы этой группы являются факультативными раневыми паразитами; они хотя и приспособлены к внедрению в растение через определенные места (например, через кутикулу или через устьица), но при удобном случае пользуются с этой целью также и ранами. Так, Botrytis cinerea, который способен к механическому прободению кутикулы, может проникать в растение и через раны.

Другие микроорганизмы являются, наоборот, облигатными раневыми паразитами — таковы паразиты стволов наших лесных пород. Они неспособны прорывать уплотненные наружные слои растения (кутикулу, перидерму и т. д.) и вынуждены поэтому ограничиваться ранами.

Наряду с этим возможен и обратный случай — возбудитель не в состоянии заражать растение через раны. Так, например, известные смешанные вирусы картофеля (в том числе комплексы ZX и ZY) при заражении, производимом посредством уколов иглой, можно разделить на их составные части благодаря тому, что один компонент (например, вирус X) проникает через раны в подопытное растение, в то время как другой компонент (например, вирус Z), который может заражать растения только через место прививки, не в состоянии проникнуть через раны и поэтому в растение не попадает (Саламан, 1930).

Что касается размера повреждений, то последние не должны быть непременно крупными ранами, видимыми простым глазом; достаточно микроскопически маленькой трещины, царапины, укола и т. д. Некоторые вирусы, например группа X вирусов картофеля и вирус табачной мозаики, могут быть переданы здоровому растению путем «втирания» содержащего вирус клеточного сока. При этой манипуляции обламываются волоски и поврежденные клетки эпидермиса становятся доступными для раневой инфекции. Такие же микроскопически мелкие повреждения эпидермальных клеток возникают и в том случае, если слегка потереть растение карборундовой пылью.

Наличие таких микроскопически мелких ранок, повидимому, необходимо и при так называемом контактном заражении. Так, вирус X картофеля передается от зараженного куста картофеля соседнему здоровому, когда эти кусты соприкасаются, особенно если во время ветра стебли трутся друг о друга. При этом достаточно скорости ветра 3 м/сек, чтобы было заражено 8 из 27 подопытных растений (Лафнейн и Мёрфи, 1938). При известных условиях для передачи вируса X достаточно даже подземного контакта корней (Робертс, 1948).

Через микроскопически мелкие ранки заражает растения также вирус некроза табака. На корневых волосках растений табака при продвижении их в почве образуются ранки, вследствие чего вирус проникает из почвы в корни. В питательном же растворе корни, оставаясь неповрежденными, не заражаются (К. Смит, 1937; Прайс, 1938).

Те же микроскопически мелкие повреждения, которые делают возможным проникновение вышеназванных вирусов, могут служить также воротами и для некоторых патогенных грибов и бактерий. Phytophthora infestans (возбудитель фитофтороза картофеля), Alternaria solani (возбудитель сухой пятнистости ботвы картофеля) и Plasmopara liticola (возбудитель ложной мучнистой росы винограда) хотя и пользуются обычно для проникновения в растение устьицами нижней стороны листа, но иногда внедряются внутрь листа и с верхней стороны, через царапины в кутикуле.

Первые два гриба могут также проникнуть в клубни через маленькие трещины в перидерме. Bacterium carotoiorum (Jon.) L. et N. (= Bacillus atrosepticus vanHall., = Вас. phytophthorus Appel.) — возбудитель черной ножки картофеля и мокрой гнили клубней — внедряется в клубни подобным же образом, преимущественно через поранения в области чечевичек, реже — через глазки, ибо при хранении клубней, вследствие их взаимного давления друг на друга, в области чечевичек легко происходит повреждение в течение которого мельчайшие ранки клеточных стенок сохраняют способность пропускать вирус мозаики аукубы (по Шеффилду, образом, и не является существенно

важным моментом. Точно так же и обломанные волоски, о которых мы только что говорили, спустя несколько минут уже теряют способность пропускать «втираемый» вирус. Листья Nicotiana glutinosa L. потерли пальцем, после чего половину листьев (контроль) тотчас же обрызгали вирусом аукубы, а остальные листья подвергли той же операции спустя различное время. Уже по истечении 2 мин. число осуществившихся заражений снизилось до 72% от контроля, по истечении 5 мин. — до 44, а спустя 30 мин. — до 2,8%.

Причиной появления травматических ворот для проникновения возбудителей являются прежде всего механические повреждения, производимые градом, животными и людьми.

Coniella diplodiella (Speg.) Petr. et Syd. (= Coniothyrium diplodiella (Speg.) Sacc.) — возбудитель белой гнили винограда—называется в западной Швейцарии «градовым грибом» (champignon de la grele). Само собой разумеется, что не каждая буря с градом, прошедшая в период созревания гроздьев винограда,, непременно имеет своим следствием эпифитотию белой гнили. Но тот факт, что виноградарь на основании своих местных наблюдений связывает оба эти явления в названии гриба, этот факт сам по себе свидетельствует о вредном действии града. Градобитие благоприятствует также заражению зрелых вишен опасным возбудителем гнили Monilia cinerea Bon. и заражению европейской пихты возбудителем рака ветвей Cylindrocarpon cylindroides Wollenw. Да и вообще для всех раневых паразитов градобойные раны, естественно, могут служить местом внедрения в растение.

Объедание корней ели и сосны грызунами (а также, вероятно повреждение коры стволов лосями, оленями и т. п.) способствует образованию мест, удобных для нападения возбудителя сухой красной гнили Trametes radiciperda Hartig. Повреждения, производимые оливково-бурым еловым побеговьюном (Grapholita pactolana), наряду с градобойными и морозобойными ранами облегчают заражение ели возбудителем суховершинности Nectria cucurbitula.

Ранами, нанесение которых связано с деятельностью человека, являются, например, ссадины, возникающие в разновозрастном строевом лесу, если срубленные деревья при падении задевают стволы растущих молодых деревьев (вред, причиняемый рубкой леса). Через эти раны проникают вышеупомянутый возбудитель красной гнили, возбудитель сосновой губки Trametes pini (Brot.) Fr. и многие другие грибы-разрушители древесины. Вред, причиняемый лесу сбором лесной подстилки, связан не только с выносом гумусообразующих веществ, но, кроме того, и с механическим повреждением поверхностно расположенных корней елей железными граблями. Это повреждение способствует заражению деревьев грибом Trametes radiciperda.

Искусственные резаные раны, облегчающие заражение обоими видами Trametes, возникают при так называемой зеленой обрезке, когда по причине плохого естественного очищения стволов от сучьев отпиливают еще живые еловые и сосновые ветки. Подобный же результат получается и при обламывании таких ветвей под тяжестью снега, а также при зеленой обрезке дуба (заражение грибом Daedalea quercina (L.) Pers.). Резаные рапы, образующиеся при прививке и окулировке плодовых культур, делают возможным возникновение бактериального рака, вызываемого Bacterium tumefaciens.

Повреждения, необходимые паразитам для заражения растений, человек создает также при уборке урожая и перевозке фруктов, сахарной свеклы и картофеля (например, при выкапывании картофеля может происходить повреждение клубней, способствующее развитию бактериальной мокрой гнили).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: