Из сказанного выше легко понять, что ортоселекция достигается через элиминацию неудачных ветвей, охваченные биологическим регрессом. Этот последний протекает, конечно, относительно медленно, так как филогенетическая жизнь вида, как правиле исчисляется в масштабах геологического времени.
Современные виды находятся в разных фазах биологического прогресса и регресса. С исторической точки зрения их ждет то, что испытали их геологические предшественники: или преобразование в новые виды с частичным вымиранием менее приспособленных внутри видовых форм, или вымирание общее, без оставления преобразованные потомков. Первый путь — биологический прогресс, на котором зиждется непрерывность эволюционного процесса. Вымирание в этом случае — необходимая прогрессивная сторона эволюционной трансформации видов, так как оно пресекает возможность скрещивания более совершенных миксобиотипов с менее совершенными, подобно тому, как и в сельском хозяйстве браковка худших форм устраняет их от скрещивания с лучшими, а следовательно, способствует дальнейшему совершенствованию последних.
Мы знаем, что вымирание есть обратная, но вместе с тем и необходимая сторона деятельности естественного отбора, так как именно через истребление осуществляется его творческая функция. Таким образом, вымирание с очевидностью вытекает из существа деятельности отбора. Ясно, что в системе дарвинизма рассмотрение причин вымирания представляет большой теоретический интерес. Понятно, что и Дарвин уделял большое внимание проблеме вымирания.
Дарвин решительно возражал против попыток облечь проблему вымирания в покров непознаваемой тайны. Он подчеркивал, что ее общей причиной является борьба за существование. Вымирающий вид подвергается под влиянием борьбы за существование биологическому регрессу. Дарвин указывает на признаки последнего: уменьшение численности особей, распадение и сокращение ареала, конечную гибель вида. По Дарвину, главную роль в вымирании играет конкуренция с более совершенными формами. Давление этой конкуренции, носящей часто совершенно косвенный характер, и притом — в условиях пониженной сопротивляемости факторам среды, — такова общая причина вымирания. Однако, следует помнить, что вместе с тем, каждый отдельно взятый вид вымирает по специфическим причинам.
Можно привести ряд иллюстраций основного положения Дарвина, что самое появление более совершенных форм приводит предшественников на путь вымирания. Превосходный пример этого рода дает А. П. Павлов (1924). Рыбообразные панцырники (Ostracodermi) имели мощный панцырь, служивший надёжной защитой от врагов. Это защитное приспособление направило эволюцию панцырников в сторону развития панцыря. Однако, дальнейшее его разрастание привело к явственному гиперморфозу. Панцырь стал несоразмерно тяжел, сковывал и понижал ловчие движения, влияя, следовательно, на двигательные приспособления животных. Тем не менее видеть причины вымирания панцырников в самом гиперморфозе — нельзя. Последнее наступило тогда, когда появились более подвижные потребители пищевых ресурсов — костистые рыбы. С появлением последних Панцырники стали на путь биологического регресса, уменьшения численности и конечного вымирания.
В других случаях вымирание, повидимому, возникает под влиянием физико-химических факторов, т. е. пониженной способности сопротивления их элиминирующему воздействию среды.
Рассмотрим соответственный пример.
Одним из самых распространенных представителей хищных зверей европейского плейстоцена был крупный пещерный медведь — Ursus spaeleus, значительно превышавший по своим размерам, современного бурого Ursus arctos. Название его связано с тем, что подавляющее большинство его костных останков найдено в пещерах. Во многих пещерах были обнаружены сотни скелетов различного возраста. Пещерный медведь, как вид, просуществовал (Абель, 1931) около 1700 лет. В одной подробно изученной пещере за указанное время жило и умерло от 30 до 50 тыс. особей. Зимой медведи находились в спячке, в течение вегетационного времени они выходили из пещеры и питались растительной пищей. Общая обстановка жизни была благоприятной. Пища была изобильной, пещеры защищали от неблагоприятных условий климата, возможных врагов и т. п. В этих условиях элиминация менее жизнеспособных миксобиотипов была снижена, и, следовательно, популяция пещерного медведя насыщалась биологически слабыми миксобиотипами. Ослабление отбора в условиях благоприятной жизненной обстановки обусловило, таким образом, бесконтрольное накопление вредных особенностей организации. Действительно, были обнаружены скелеты со следами многочисленных патологических изменений, большое число скелетов детенышей, по-видимому, недоношенных и погибших от заболеваний. Результатом описанных отношений было прогрессирующее снижение численности.
Последовательное изучение пещерных напластований показало, что в средних слоях изменчивость медведей была меньше (вследствие того, что еще не было накопления неблагоприятных миксобиотипов). В верхних слоях изменчивость велика и много скелетов с патологическими изменениями. При этом здесь отношения полов = 1♂:1♀. В поздних горизонтах оно равно 3♂:1♀, причем именно к этому времени приурочивается большое число недоношенных детенышей. По С. А. Северцову, уменьшение числа самок привело к уменьшению приплода. Этот фактор, в условиях общей дезорганизации организмов с пониженной стойкостью, также привел к снижению численности. Затем, во время вюрмского оледенения, условия становятся неблагоприятными, смертность поднимается и превышает приплод. Вид вымирает.
Как видим, причины вымирания оказались весьма сложными. Они, в данном примере, очевидно, таковы:
- Общее благоприятствование условий и как следствие — снижение элиминации и ослабление контролирующего действия отбора.
- Накопление вредных особенностей, и, как следствие — нежизнестойких миксобиотипов, обнаруживших признаки дезорганизации, слабую сопротивляемость против болезней, большое число недоносков, снижение числа самок.
- Общее снижение численности вследствие пониженной плодовитости.
- Наступление неблагоприятных условий, при которых потенциал размножаемости стал ниже смертности.
- Вымирание.
Рассмотренный пример является лишь одним конкретным случаем вымирания и не может быть распространен на все вымершие виды. Однако, повидимому, в качестве общей закономерности, можно отметить следующее. Как мы видели, биологический регресс приводит к снижению численности и сокращению ареала. Снижение численности всегда — прямое следствие превышения смертности над плодовитостью вида (С. А. Северцов, 1941). Когда численность становится относительно небольшой, а ареал — малым, то эти отношения повышают значение неизбирательной элиминации. Катастрофическая элиминация в этих условиях легко может оказаться тотальной и вид исчезает.
В этих условиях вымерли, повидимому, многие виды и группы, находившиеся в состоянии биологического регресса.
Угасли многочисленные виды и роды хвощей, папоротников, плаунов, голосеменных, нацело вымер класс семенных папоротников (птеридоспермы, Pteridospermeae), от мощного класса гинкговых в геологической современности сохранился лишь один вид Ginkgo biloba, полностью вымер класс каламитов (Calamarieae) и т. п. Та же картина — в пределах животного царства. Если сравнить фауну палеозоя и кайнозоя, придется констатировать почти полную смену форм, вымирание огромной массы видов, родов, семейств, отрядов и классов. Так, например, вымерли большие, богатые представителями классы трилобитов (Trilobita) и ракоскорпионов (Gigantostraca), полностью вымерли два класса иглокожих — шаровики (Cystoidea) и морские бутоны (Blastoidea). Среди позвоночных прекратили существование: класс примитивных водных рыбообразных щитковых — Ostracodermi, отряд
панцирных рыб (Placodermi), древние кистеперые; из земноводных целиком вымер отряд стегоцефалов (Stegocephali), среди рептилий исчезли с лица земли отряды: котилозавров (Cotylosauria), териодонтов (Theriodontia), ихтиозавров (Ichthyosauria), зауроптеригий (Sauropterygia), включающих плезиозавров, нотозавров и другие формы, птерозавров (птипеящеры — Pterosauria), птицетазых (Ornithischia), в том числе игуанодонов, стегозавров, трицератопсов, отряда ящеротазых (Saurischia), в том числе тираннозавры, мегалозавры, архизавоы, цератозавры, бронтозавры, титанозавры и т. д. Нацело вымер подкласс древних птиц Palaeornithes, в частности Archaeopteryx и Archaeornis; исчезло большое число видов, родов, семейств и отрядов млекопитающих. Наконец, следует напомнить, что еще в кембрийское время исчез с лица земли особый тип археоциатид, примыкавший по своей организации к кишечнополостным. За перечисленными названиями больших групп растительного и животного царства скрывается значительное число вымерших видов. С точки зрения эволюционной теории Дарвина это явление вполне объяснимо. Вымершие группы были приспособлены к тем условиям, в которых они существовали, и уступили жизненные пространства новым формам, лучше их приспособленным к новым условиям среды. Разумеется, в каждом отдельном случае это общее объяснение имеет свои специфические особенности. Однако оно применимо во всех случаях.
Из сказанного выше видно, что вымирание протекает под непосредственным воздействием естественного отбора. Самый факт вымирания является, хотя и негативным, но все же явственным доказательством значения отбора, как движущей силы эволюции. Факты вымирания недвусмысленно подчеркивают, что только в непрерывном обновлении организации заключаются возможности приспособления к меняющимся условиям среды. Изменяемость живых форм становится, как это уже указывалось, биологической необходимостью, основным условием дальнейшего существования.