Факультет

Студентам

Посетителям

Систематика, происхождение, морфология, экология, биология шампиньона двуспорового

Вопрос о видовой принадлежности культивируемого шампиньона достаточно труден.

В настоящее время в культуре преобладает шампиньон двуспоровый, четырехспоровые виды встречаются крайне редко. Начиная с работ Э. Фриза (1821), в микологической литературе упоминалось, что грибы рода Agaricus (Psalliota) употребляются в пищу. О том, какой именно вид культивируется, данных не было. Впервые М. К. Кук (Cooke, 1884—1886) отмечает, что у A. campester имеется культивируемая разновидность. Культивируемый шампиньон получает свое первое название — A. campester var. hortensis Cke; о количестве спор на базидии не сообщается. Затем П. А. Саккардо (Saccardo, 1887) отмечает, что вид A. campester культивируется, причем выращиваются различные формы, чаще буроватого цвета, под названием A. hortensis и A. vaporarius. Я. Е. Ланге выделил из вида A. campester новый вид — A. hortensis Cke emend. J. Lge — с грязноватой или коричневатой шляпкой и наличием краевых цистид (в отличие от A. campester с белой шляпкой и отсутствием краевых цистид). Таким образом, разновидность A. campester var. hortensis Cke была возведена Я. Е. Ланге в ранг вида. В рамках этого нового четырехспорового вида Я. Е. Ланге выделил культивируемый шампиньон как двуспоровую разновидность A. hortensis var. bisporus J. Lge. В 1939 г. Я. Е. Ланге приравнял эту разновидность к виду A. hortensis Cke sensu J. Lge, исключив из него четырехспоровые формы. Культивируемый двуспоровый шампиньон, объединенный с дикорастущим двуспоровым шампиньоном, стал самостоятельным видом, существующим в двух формах: albida — с беловато-сероватой шляпкой и avellanea — с коричневатой шляпкой. Ю. Шеффер и Ф. Меллер описали шампиньон двуспоровый, указав на вариабельность окраски шляпки от грязно-белой до коричневой, под названием Psalliota bispora (J. Lge) J. Schaeff. et Moell. E. Г. Имбах восстановил прежнее родовое название и дал грибу наименование Agaricus bisporus (J. Lge) Imbach. В настоящее время этого названия придерживается большинство систематиков-микологов, объединяя в один вид культивируемый и дикорастущий двуспоровые шампиньоны. Исключение составляет А. Пилат, который считает, что существуют два двуспоровых вида шампиньона: A. hortensis (Cke) Pil. — с белой или грязно-белой шляпкой, идентичный P. hortensis f. albida J. Lge, который в основном и культивируется, и A. bisporus (J. Lge) Pil. с коричневой шляпкой, реже встречающийся в культуре. Однако экспериментальные исследования с белыми и коричневыми формами дикорастущего и культивируемого шампиньона подтвердили, что они очень близки по физиологическим свойствам и биологии. Проявление изменчивости в окраске шляпки отмечается у этого вида как в природе, так и в условиях культуры. На основании этих данных можно считать, что шампиньон двуспоровый — культивируемый и дикорастущий — существует как один самостоятельный вид A. bisporus (J. Lge) Imbach.

Все изложенное выше позволяет подойти к рассмотрению вопроса о происхождении культивируемого шампиньона. В течение длительного времени предполагали, что в культуре находится четырехспоровый вид A. campester, который широко распространен в природе. Поскольку первоначально посадочный материал — грибницу брали из естественных мест обитания шампиньона, это предположение казалось вполне обоснованным. В 1906 г. было установлено, что шампиньон, находящийся в культуре, в отличие от дикорастущего A. campester имеет на плодовых телах двуспоровые базидии. В результате этого открытия стали считать культивируемый шампиньон разновидностью дикорастущего четырехспорового вида, а несколько позже выделили его в самостоятельный двуспоровый вид. Распространилось мнение, что двуспоровый вид произошел от дикорастущего четырехспорового A. campester путем энзиматического приспособления в процессе культивирования. При этом физиологические изменения вызвали и цитологоморфологические изменения: уменьшение числа спор в базидии. В настоящее время эта точка зрения окончательно отвергнута. A. campester по ряду существенных признаков значительно отличается от двуспорового культивируемого шампиньона. Во-первых, по экологическим признакам: A. campester растет на лугах в густой траве, в то время как четырехспоровые виды A. subperonatus (J. Lge) Sing., A. bitorquis (Quel.) Sacc., более близкие к культивируемому шампиньону, растут только на открытых унавоженных местах. Во-вторых, по физиологическим признакам: A. campester требует иных условий для проращивания спор и не способен расти на ферментированном навозе — основном субстрате культивируемого шампиньона.

Нахождение в природных условиях дикорастущего шампиньона двуспорового, его описание и экспериментальное изучение показали идентичность культивируемых и дикорастущих форм. На основании этих фактов была выдвинута и получила распространение гипотеза о происхождении культивируемого шампиньона от двуспорового дикорастущего вида. И культивируемый, и дикорастущий шампиньон двуспоровый встречается в виде двух форм — коричневой и белой (для культивируемого шампиньона известна еще промежуточная кремовая форма). Ранее грибоводы широко использовали дикорастущую грибницу из мест, где произрастали различные виды шампиньона (преимущественно считалось, что это А. campester), получая из такой грибницы плодовые тела с двуспоровыми базидиями. Этот факт можно объяснить тем, что в природных условиях шампиньон двуспоровый подавлен, а в искусственной культуре получает наиболее благоприятные условия для развития.

Существует и другая гипотеза, исходящая из полифилетического происхождения культивируемого шампиньона. Согласно ей для ряда ныне существующих сортов культивируемого шампиньона исходными были близкие по экологическим требованиям четырехспоровые виды A. subperonatus и A. bitorquis, утерявшие в процессе культивирования стабильный признак четырехспоровости базидий. Известно, что у некоторых сортов культивируемого шампиньона признак двуспоровости не стабилен и в гимении встречаются наряду с двуспоровыми трех и четырехспоровые базидии. Для другой группы сортов исходным мог оказаться дикорастущий двуспоровый шампиньон, с которым культивируемый сейчас объединяется в один вид.

Накопление новых данных и особенно работ по изменчивости и селекции этого вида, несомненно, даст новый материал для окончательного решения рассматриваемого вопроса.

Шампиньон двуспоровый — Agaricus bisporus (J. Lge) Imbach (син.: Agaricus campestris Fr. var. hortensis Cke, Psalliota hortensis Cke emend. J. Lge var. bispora J. Lge, P. bispora J. Lge) Moell. et J. Schaeff., A. campester Fr. var. bisporus Kligman, A. hortensis (Cke) Pil., non ss. Pers. ex Fr., P. hortensis (Cke) J. Lge, A. bisporus (J. Lge) Pil.).

Шляпка 5—10 см в диаметре, толстомясистая, полукруглая, позже выпуклая, выпукло-распростертая, иногда в центре чешуйчатая, от беловатой до грязно-коричневой с различными оттенками (чаще серовато-коричневатая), к краю светлее, при прикосновении окрашивается в красноватый цвет, прижато-волокнистая или прижато-чешуйчатая (чешуйки коричневатые, расположенные на светлом фоне), к краю часто чешуйчатость исчезает, с волокностым тонким подвернутым, позже распростертым краем.

Пластинки свободные, тонкие, частые, с ровным стерильным краем, розоватосерые, позже с красноватым оттенком, затем темно-коричневые. Трама пластинок у молодых карпофоров правильная, позже неправильная.

Ножка 3—6 X 1—2 см (длина ножки часто меньше диаметра шляпки), центральная, ровная, цилиндрическая, часто к основанию слегка суживающаяся (нередко в основании с белыми мицелиальными тяжами), выполненная, позже иногда фистулезная, плотная, беловатая, у шляпки слегка окрашенная в красноватый цвет, гладкая волокнистая, ниже кольца с хлопьевидным налетом, с перонатным, толстым (иногда более или менее тонким), отстающим, часто с раздвоенными краями, беловатым бороздчатым кольцом.

Мякоть белая, при автооксидации розовеет или слегка краснеет, с кисловатым грибным запахом и вкусом. С реактивом Шеффера реакция отрицательная.

Базидии двуспоровые, 16—30 X 6—8 мкм, булавовидные. Стеригмы 2—4 мкм длиной. Хейлоцистиды 20—45 X 7—12 мкм, многочисленные, широкобулавовидные, гиалиновые, иногда коричневатые. Плевроцистиды отсутствуют.

Споровый порошок темно-коричневый.

Споры 5,5—7,5 (10) X 4,9—5,5 (6) мкм (чаще всего встречаются споры 6×5 мкм), светло-коричневые, широко-округло-яйцевидные, округлые, с латеральным апикулюсом, гладкие, с флюоресцирующими каплями.

Экология. Растет в диком состоянии в заповедных целинных степях, в полезащитных лесополосах, на полянах лесов, на лугах, выгонах, в парках, садах, огородах, на кучах навоза, по обочинам дорог, на богатых гумусом почвах, чаще всего на открытых местах.

Географическое распространение. Космополит. Встречается на всех континентах земного шара, кроме Антарктиды. В СССР известен из европейской части, Кавказа, Восточной Сибири, Средней Азии.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: