Факультет

Студентам

Посетителям

Система тканей стебля. Первичная и вторичная кора

В стеблях высших растений представлены все типы тканей.

Распределение тканей и характер составляющих их элементов меняются у различных видов растений в зависимости от их систематического положения и экологических условий. Большинство тканей тянется непрерывно через все органы растения, видоизменяясь, однако, в различных органах в соответствии с функциональным значением последних.

В стебле травянистого двудольного и древесного растения в начальный период его развития различают обычно первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину.

Первичная кора заключена между двумя пограничными тканями — эпидермисом и эндодермой. Цитологическая характеристика этой части стебля неодинакова для разных групп растений.

Чаще всего в составе первичной коры, кроме двух пограничных тканей, различают:

  • субэпидермальный слой — гиподерму, составленную большей частью из живых клеток с зелеными пластидами;
  • механические ткани, из которых наиболее распространена колленхима (встречаются также склереиды и волокна);
  • основную паренхиму.

Вторичное строение стебля травянистого двудольного

Эндодерма как внутренний слой коры присутствует во всех органах растения и наиболее дифференцирована в корнях. В стебле она представлена узким, преимущественно однорядным слоем компактно расположенных клеток.

В онтогенезе растения эндодерма дифференцируется на очень раннем этапе развития и имеет общее происхождение с клетками коры, поэтому ее справедливо считают самым внутренним слоем коры.

Меристематическую фазу эндодермы называют проэндодермой, или эмбриональной эндодермой. О типичной эндодерме говорят только после того, как на тонких целлюлозных стенках ее клеток возникает утолщенная полоса иного химического состава, хорошо заметная на поперечном сечении. Эта полоса опоясывает радиальные и поперечные стенки клеток. По имени впервые подробно описавшего ее ученого она называется полосой Каспари. Клетка с полосой Каспари — первая стадия развития эндодермы.

Строение эндодермы

Во второй стадии на стенках клеток появляется субериновая пластинка, образующаяся равномерно по всей стенке. Механизм формирования суберина полностью не объяснен, но известно, что он возникает за счет окисления и конденсации ненасыщенных жирных кислот и фенолов при участии ферментативной системы.

На третьей стадии эндодермы на вторичную стенку постепенно накладываются многочисленные слои целлюлозы. Часто эти слои видны в микроскоп без предварительной обработки. Слои могут быть лигнифицированы и часто содержат разнообразные включения (например, включения, содержащие кремниевую кислоту).

Среди различных систематических групп высших растений эндодерма имеет различное распространение. Она отсутствует только у самых низших безлистных форм ископаемых пеилофитов (Rhynia, Hornea). У птеридофитов за некоторыми исключениями эндодерма на первой и второй стадиях находится в корне, стебле (корневище), черешках вайи и листочках перистого листа, т. е. эндодерма проходит через все тело растения. Голосеменные имеют эндодерму в корне, где она быстро переходит из первой стадии во вторую, но никогда не достигает третьей. В стеблях голосеменных эндодерма не встречается, только у хвойных она заходит более или менее глубоко в гипокотиль.

В корнях покрытосеменных эндодерма имеет очень правильное строение. На большой длине корня может сохраняться первая, вторая или третья стадия в зависимости от вида растения. Длительно продолжающаяся первая стадия эндодермы характерна для корней и стеблевых органов водных растений или растений, обитающих в очень влажных условиях.

В надземных органах покрытосеменных типичная эндодерма, как правило, отсутствует, но внутренний слой коры отличается от остальных клеток тем, что в нем находятся многочисленные крупные крахмальные зерна. Этот слой называют «крахмалоносным влагалищем», и так как он занимает место эндодермы, его считают гомологом эндодермы. «Крахмалоносное влагалище» обычно развивается на расстоянии от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров от апикальной меристемы и наиболее заметно летом.

В более старых участках стебля его место занимает обычная коровая паренхима, но иногда крахмалоносное влагалище дифференцируется как типичная эндодерма с полосами Каспари.

У древесных растений первичная кора недолговечна. Уже у веток первого года жизни у разных растений в различных слоях коры закладывается вторичная покровная ткань — перидерма. Все ткани, оказавшиеся кнаружи от перидермы, будучи изолированными от живых тканей коры и центрального цилиндра, вскоре отмирают. Как указывалось выше, феллоген у многих растений закладывается каждый год во все более глубоких слоях первичной коры, откладывая слои пробковой ткани. В связи с этим объем тканей первичной коры все более сокращается. При заложении феллогена в эндодерме или еще глубже — в перицикле или во флоэме — вся первичная кора отодвигается наружу слоями пробки, засыхает и слущивается.

В это же время благодаря деятельности камбия значительные изменения происходят в центральном цилиндре.

Во вторичной структуре стебля различают обычно вторичную кору, древесину и сердцевину. Понятия «первичная» и «вторичная» кора не гомологичны. «Вторичной корой» называют совокупность тканей, лежащих кнаружи от камбия, включая мягкий и твердый луб, остатки первичной коры (если они сохраняются) и вторичные покровные ткани. Таким образом, во «вторичную кору» попадают ткани весьма различные по происхождению и функциональному значению.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: