Факультет

Студентам

Посетителям

Покоящиеся формы возбудителя как источник инфекции

Фитопатогенным вирусам не свойственно состояние покоя, а потому лишь немногие из них (например, вирусы некроза табака и некоторых мозаик), и то лишь в порядке исключения, способны некоторое время сохраняться вне хозяина, например в почве (Тунг, 1949).

Поэтому почва в качестве очага резервации фитопатогенных вирусов играет лишь подчиненную роль.

Фитопатогенные бактерии (в противоположность бактериям — возбудителям столбняка, сибирской язвы и других болезней человека) также в большинстве случаев относятся к числу видов, не образующих спор, и сохраняются вне хозяина чаще всего как сапрофиты. Однако при благоприятных условиях они могут в течение длительного периода времени находиться в состоянии своеобразного вегетативного покоя.

Так, бактерии, вызывающие бактериальный ожог косточковых, в засохшем эксудате с пораженных груш сохраняют жизнеспособность и вирулентность на протяжении 25 месяцев (Гильдебранд, 1939).

Среди возбудителей инфекционных болезней растений только грибы способны к образованию покоящихся спор и других зимующих и покоящихся форм. Но так как именно грибы являются возбудителями подавляющего

большинства инфекционных болезней растений, то сохранение жизнеспособности этих возбудителей в период их пребывания вне хозяина (прежде всего зимой) в форме покоящихся спор играет решающую роль. В большинстве случаев грибы, способные к сапрофитному развитию и сохранению в почве, наряду с этим образуют еще и покоящуюся форму, и таким образом сохраняются в зимний период, когда больные и потенциально уязвимые здоровые растения находятся в состоянии зимнего покоя.

Морфологически покоящиеся формы грибов различаются в зависимости от их систематического положения. Нас интересуют покоящиеся споры, зимующие зачатки плодовых тел и формы покоящегося мицелия.

Подавляющее большинство архимицетов (например, возбудители рака картофеля и килы капусты), оомицетов (например, возбудитель ложной мучнистой росы винограда), а также головневых и ржавчинных грибов сохраняются вне растения-хозяина (чаще всего в течение зимы) в форме покоящихся спор.

Цикл развития гриба, прерываемый стадией покоящихся спор, мы рассмотрим на примере возбудителя ложной мучнистой росы винограда Plasmopara viticola. Этот гриб, в противоположность возбудителю фитофтороза картофеля, зимует на почве в листьях винограда в форме толстостенных покоящихся спор (ооспор), окруженных оболочкой оогония, экзоспорием и эндоспорием. Осенью гриб образует в тканях листьев множество ооспор (до 200 на 1 мм2). Эти ооспоры вместе с осыпающимися листьями попадают на почву, а зимой при разрушении листовых тканей освобождаются.

Прорастание ооспор происходит обычно во второй половине мая или позднее. Если во время сильного дождя (примерно 10 мм) температура воздуха составляет не менее 11°, то ооспоры прорастают ростковой трубкой (конидиеносцем), образующей в течение 3—6 час. 1—2 крупных первичных конидии, каждая из которых, прорастая, дает не менее 60 зооспор. Последние с каплями дождя или с брызгами попадают на самые нижние листья виноградной лозы, пускают свои ростковые трубки через устьица в ткань листа и осуществляют первичные заражения, которые могут быть установлены по наличию зеленовато-желтых «маслянистых» пятен. Через несколько дней на нижней стороне листьев появляется белый налет конидиеносцев, отшнуровывающих мелкие конидии. Эти конидии ветром или с дождевыми каплями переносятся на новые листья и осуществляют вторичные заражения, причем процесс этот длится до осени (непрерывность цикла). С каждой последующей генерацией конидий происходит дальнейшее прогрессирующее распространение паразита, что приводит к эпифитотии ложной мучнистой росы уже в середине лета. Распространение с помощью конидий длится до осени, затем гриб приступает к образованию зимующих ооспор.

В морфологическом отношении покоящиеся споры характеризуются по большей части толстой, многослойной, кутинизированной и шиповатой оболочкой, а также наличием запаса жирных масел (капли масла). Покоящиеся споры образуются в процессе развития возбудителей в прямой или косвенной связи с половым процессом. Поэтому они, как правило, являются диплоидными. Конидии зимуют реже (например, конидии Diplocarpon rosae, сажистого грибка розы; основная форма его спороношения вообще известна лишь в Северной Америке).

В биологическом отношении покоящиеся споры характеризуются холодостойкостью (ооспоры Plasmopara viticola, например, при температуре от —20 до —26° остаются живыми в течение 5 дней) и засухоустойчивостью. Поэтому почва и зерно не могут быть дезинфицированы высушиванием. Благодаря наличию кутинизированной наружной оболочки покоящиеся споры весьма устойчивы к микроорганизмам. Так, например, они выдерживают компостирование; поэтому в мелких хозяйствах существует опасность занесения с компостом спор возбудителей головни кукурузы, рака картофеля, килы капусты и т. д. Вследствие того, что покоящиеся споры устойчивы также к химическим веществам, с ними трудно бороться химическими методами. Чередование холода и тепла, сухости и влажности способствует повышению их всхожести.

За исключением спор некоторых головневых, они не требуют обязательного периода покоя и при соответствующих условиях (в нашем климате, естественно, не осуществимых) могут прорасти тотчас после своего образования, т. е. чаще всего уже поздней осенью. Однако в это время и в начале зимы их прорастание происходит обычно с трудом, медленно, а затем, по мере их созревания, все легче. Их зимний покой обусловлен климатическими причинами.

Продолжительность жизни покоящихся спор в значительной мере зависит от внешних условий, но иногда она бывает просто поразительно велика. Например, покоящиеся споры Synchytrium endobioticum проходят невредимыми через кишечный канал свиньи, а затем, находясь в почве, еще лет десять сохраняют способность к прорастанию, так что при скармливании скоту сырого картофеля, пораженного раком, происходит распространение возбудителя с навозом. Покоящиеся споры Plasmodiophora brassicae (возбудитель килы капусты), если они не прорастут и не заразят, например, восприимчивые сорняки, сохраняют в почве способность к прорастанию лишь в течение

примерно 3 лет. Тщательно высушенные споры головневых грибов при лабораторном хранении не теряют всхожести в течение нескольких лет. Зато в природных условиях они утрачивают жизнеспособность по большей части уже на второй год. И, наконец, телейтоспоры ржавчинных грибов также весьма чувствительны к условиям окружающей среды. Хотя они и могут сохраняться в лабораторных условиях в течение длительного периода времени (до 6 лет; Джонсон, 1941), однако под воздействием сапрофитных микроорганизмов утрачивают всхожесть уже по истечении нескольких месяцев. Поэтому в большинстве случаев телейтоспоры плохо переносят гниение тканей растения-хозяина. В силу этих причин большинство возбудителей инфекционных болезней растений в природных условиях сохраняется в форме покоящихся спор лишь ограниченное время, в лучшем случае этот период длится около двух лет.

Перезимовка в форме покоящихся зачатков плодовых тел свойственна некоторым высшим аскомицетам, например Rhytisma acerinum (возбудитель черной пятнистости листьев клена), Lophodermiit pinastri (возбудитель шютте сосны), Endostigme inaequalis (возбудитель парши яблони) и родственным им грибам. Половой процесс протекает в большинстве случаев уже осенью, внутри мицелиальной строматической псевдопаренхимы, представляющей собой зачаток плодового тела и находящейся в гниющей ткани отмерших и опавших на землю листьев. В результате этих процессов возникают первичные зимующие аскогенные гифы. Следующей весной из них развиваются вторичные аскогенные гифы (Гойман, 1149), на которых образуются аскоспоры. Последние вызывают затем первичные заражения. Таким образом, зимуют не аскоспоры, а зачатки плодовых тел с покоящимся в них первичным двуядерным мицелием.

Для третьего типа сохранения грибов в форме покоящегося мицелия характерны возникающие иногда образования, обладающие резко выраженными морфологическими особенностями. Эти мицелиальные тела при известных обстотельствах могут распространяться также пассивно. Taковы склероции возбудителя спорыньи и некоторых грибов из рода Sclerotinia, а также некоторых Corticiaceae (Sclerotium Rolfsii и др.). У других грибов, например у опёнка (Armillaria mellea), развиваются коричневые снаружи мицелиальные шнуры (ризоморфы), распространяющиеся в гумусной почве от пней разрушенных деревьев и сохраняющиеся в почве в течение нескольких лет. При появлении у соседних деревьев предрасположения к болезни ризоморфы заражают корни этих деревьев. В ряде же случаев (например, у Corticium vagum) обыкновенные вегетативные гифы, вероятно, могут долго сохраняться в воздушно-сухом состоянии. Это явление известно также у некоторых возбудителей гнили строительных лесоматериалов, например у Polyporus vaporarius, мицелий которого в пораженной древесине может сохраняться до полутора лет в неослабленном состоянии даже при 2—3% относительной влажности (Шульце и Тэден, 1949).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: