Факультет

Студентам

Посетителям

Концепция трофических связей

Система взглядов на трофические связи паразитов — возбудителей инфекционных болезней растений впервые высказана известным ботаником и микологом Де Бари.

В 1886 г., работая с грибом Sclerotinia sclerotiorum — возбудителем белой гнили, он предложил концепцию, согласно которой паразитизм рассматривался как ряд химических взаимодействий между хозяином и паразитом. Эта концепция остается господствующей и в наши дни. Существо ее состоит в том, что в ходе эволюции часть гетеротрофов приобрела способность усваивать углерод — основной энергетический материал — не только из органических остатков, но и живых тканей растений, используя их аминокислоты, углеводы, витамины и другие соединения. Иными словами, они приспособились к паразитическому способу питания. Не исключен и обратный переход — от паразитов к сапротрофам, однако он считается более редким.

В научной литературе паразитическая специализация возбудителей происходит преимущественно по способу питания. Считается, если возбудитель может питаться только живым веществом и не способен развиваться в лаборатории на искусственных субстратах, то он принадлежит к облигатным, или облигатно-биотрофным паразитам.

Первоначально к числу облигатных паразитов относили вирусы, ржавчинные грибы, возбудителей рака картофеля, килы капусты, милдью винограда и др. Однако усовершенствование лабораторной техники внесло коррективы в эти представления. В 1951 г. X. Ходсон и В. Куттер вырастили на питательной среде возбудителя ржавчины боярышника, а в 1967 г. П. Вильямс, К. Скотт, Д. Кюл, Д. Мак-Лин — стеблевой ржавчины пшеницы.

Имеются сообщения о культивировании на питательных средах головневых грибов и других паразитов. В связи с этим S. D. Garret (1970) обосновал необходимость выделения экологически облигатных паразитов, которые в природе питаются за счет живых клеток растений, что, однако, не исключает возможность выращивания их на искусственных средах. По литературным данным, облигатные паразиты составляют примерно 25% возбудителей инфекционных болезней растений, остальные относятся к факультативным сапрофитам (сапротрофам) и факультативным паразитам. Различие между последними скорее количественное, чем качественное. По типу питания они характеризуются как некротрофы, получающие необходимую им энергию от мертвых клеток растений-хозяев.

По мнению Ю. Т. Дьякова (1984), широкое распространение паразитизма среди грибов обусловлено их принадлежностью к осмотрофам и отсутствием автотрофных видов, редко эволюционизирующих по паразитическому пути. Замечено, что наиболее примитивные грибы паразитируют на наиболее примитивных растениях (водорослях). Известно также, что ферментный аппарат грибов настроен на разложение углеводов — строительного материала и запасных веществ растений, поэтому не только паразиты, но и сапротрофы специализированы на разложении растительных остатков. Осмотрофный способ питания способствовал возникновению ряда особенностей грибов, обеспечивающих паразитический образ их жизни. Так, грибы выделяют в субстрат экзоферменты, осуществляющие деградацию полимеров, что необходимо для разрушения клеточных стенок растений и проникновения вглубь их. Кроме того, грибы развивают высокое осмотическое давление, значительно превышающее давление в клетках высших растений, что позволяет получать растворы питательных веществ из клеток хозяина.

Факультативные сапротрофы и облигатные паразиты в период заражения растения-хозяина нередко окружены зоной мертвых или отмирающих клеток. При этом внедрению возбудителей в ткани растений предшествует диффузия токсинов и ферментов, вызывающих гибель клеток. На образуемых участках мертвой ткани патогены питаются и переходят с них на живую ткань. В качестве примера можно назвать возбудителя ризоктониоза картофеля — Rizoctonia solani. Гриб образует на корнях растений поверхностный налет мицелия, гифы которого плотно прилегают к эпидермису и вызывают отравление нижележащих клеток проникающими в них продуктами обмена, в результате чего клетки постепенно отмирают. После этого гриб внедряется в мертвые ткани. Этот процесс подобным образом повторяется и в более глубоких слоях паренхимы коры, благодаря чему паразит через кольцо сосудистых пучков доходит до сердцевинной паренхимы, питаясь за счет мертвых клеток растения-хозяина.

Ю. Т. Дьяков, делая современный обзор паразитизма у грибов, выделяет две противоположные точки зрения на направление этого процесса: от сапротрофов к биотрофам через некротрофов и от биотрофов к некротрофам и сапротрофам. Большинство фитопатологов и патофизиологов придерживается первой точки зрения. Исследование молекулярных основ паразитизма, патогенеза и иммунитета растений позволило выяснить биохимические и цитофизиологические изменения у грибов, находящихся на разных этапах паразитической специализации по типу питания.

Движущей силой эволюций у паразитов было стремление занять свободную экологическую нишу, а механизмом эволюции — мутации, приводящие к ослаблению или полной утрате орудий агрессии — токсинов и ферментов, вызывающих деградацию полимеров растений-хозяев. Однако схема типов питания от сапротрофии через некротрофию вызывает возражение у многих микологов по следующим причинам: во-первых, она противоречит распределению паразитов среди разных таксонов грибов; во-вторых, в жизненном цикле многих паразитов (особенно среди аскомицетов) возможна смена типов питания — биотрофного на некротрофное и даже сапротрофное. Это противоречит утверждению о необратимой утрате биотрофами ферментов, необходимых для некро — и сапротрофного питания. Изложенное мировоззрение позволило признать наличие параллельных путей эволюции, ведущих к повышению уровня специализации питания (биотрофия) и к понижению ее (некротрофия).

Низкий уровень специализации питания делает доступными разнообразные источники пищи, то есть расширяет экологическую нишу, однако уменьшает эффективность се эксплуатации. Высокий уровень специализации питания сужает круг растений-хозяев, но повышает эффективность их использования. Поэтому, по мнению Ю. Т. Дьякова, эволюция паразитизма по типу питания могла идти не по пути смены одного типа питания другим, а по пути совершенствования того и другого. В частности, специализация типа питания порождает необходимость поиска растений-хозяев среди многих недоступных паразиту видов. Строгую приуроченность к единственному питающему виду растения или небольшой группе генетически близких видов Н, А. Наумов (1952) считал законом специализации паразитов.

Анализ литературных данных, касающихся приуроченности возбудителей наиболее распространенных к вредоносных в настоящее время болезней к различным сельскохозяйственным культурам, показал, что большая половина возбудителей приспособилась в процессе эволюции к паразитированию на одном-двух видах (бурая ржавчина ржи, пыльная головня пшеницы). Около 30% составляют болезни, возбудители которых заражают растения-хозяева в пределах одного семейства (например, линейная и желтая ржавчина злаков, антракноз бобовых).

Сравнительно небольшую группу составляют возбудители, паразитирующие на широком наборе сельскохозяйственных культур из разных семейств и родов. В качестве примера можно назвать фузариоз сельскохозяйственных культур (Fusarium oxysporump, белую гниль (Sclerotinia selerotiorurn) и серую (Botrytis cinerea). Однако следует отметить, что специализация возбудителей, паразитирующих на представителях одного или нескольких семейств и родов идет в направлении дифференциации их на отдельные формы и расы, приспособленные к отдельным видам и сортам сельскохозяйственных культур.

Концепция трофических связей нашла свое отражение в определении сущности паразитизма, согласно которому паразитом является организм, живущий в (на) другом живом организме, получающий от него частично или полностью органическое пита, те, обычно имеющий какую-то степень адаптивной морфологической модификации и вызывающий ту или иную степень реального повреждения своего хозяина. В приведенном выше определении сущности паразитов, равно как и в других литературных источниках, фактически единственным специфическим критерием их считается способ добывания пищи.

Можно привести множество примеров, когда понятие «паразитический способ питания» отождествляется с понятием «паразитический образ жизни», что, очевидно, и привело к классификации образа жизни паразитов по типу их питания: облигатные паразиты, факультативные сапрофиты, факультативные паразиты. Фактически же правомерно классифицировать лишь тип питания. В этом случае паразитов или их стадии можно разделить на следующие группы: биотрофы — получающие энергию и питательные вещества от клеток живых растений-хозяев; факультативные сапротрофы — питающиеся периодически за счет мертвых органических веществ и факультативные биотрофы — периодически использующие энергию и вещества живых клеток растений-хозяев. Такая классификация не противоречит идее системного подхода к рассмотрению жизнедеятельности паразитов и паразитарных систем в целом.

Таким образом, следует отметить, что концепция трофических связей, несмотря на солидный теоретический фундамент, не отражает в полной мере главных закономерностей эволюционного становления паразитарных систем в экосистемах. Это связано с тем, что успешное освоение пищевых ресурсов важно не само по себе, а для размножения паразитов и оставления потомства.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: