Факультет

Студентам

Посетителям

Древесный и травянистый типы структуры стебля

Различают два типа стеблей у высших сосудистых растений: травянистый и древесный.

Основное отличие древесного стебля от травянистого состоит в том, что процесс утолщения древесного стебля длится неопределенно долго, утолщение же травянистого стебля ограничено рядом обстоятельств. Утолщению стебля древесного растения кладет предел лишь прекращение жизнедеятельности самого организма, утолщение же стебля травянистого растения прекращается в силу ряда происходящих в организме изменений, из которых основное значение имеют процессы, связанные с цветением и плодоношением. В общем же различие структуры стеблей травянистых и древесных растений больше количественного, чем качественного характера.

Если у травянистого растения каким-либо путем продолжить деятельность камбия, то можно получить из него растение со стеблем, структурно весьма сходным со стеблем древесного растения. Например, подсолнечники, выросшие на хорошо удобренной и увлажненной почве в южных районах (на Кавказе), достигают гигантского для этого растения роста с такой структурой стебля, которая на большом протяжении от корня вверх напоминает структуру стебля древесного растения. Если у клещевины отрезать цветоносные побеги при их появлении, то растение очень долго вегетирует, к осени же стебель его сильно утолщается и приобретает древесную структуру. Тропические формы клещевины — почти деревья. Некоторые подсолнечники, произрастающие в субтропических и тропических районах Америки, — полукустарники, растут в течение нескольких лет. Тропические виды фиалок и крестовника — деревья.

Как среди древесных, так и среди травянистых растений есть формы с прерывистым и непрерывным центральным цилиндром, причем у травянистого растения всегда резко выражена паренхиматизация центрального цилиндра. Это наряду с общей депрессией камбиальной деятельности отличает травянистое растение от древесного.

У многих травянистых растений отчетливо обнаруживается различие структуры верхних и нижних частей стебля. В верхней части стебля травянистого растения листовые следы часто идут раздельно, а в нижней — все пучки сливаются между собой, образуя массивы древесины и луба. Сердцевинные лучи в верхней части стебля состоят из тонкостенной паренхимы со слабоодревесневшими оболочками, а в базальной части стебля клетки сердцевинных лучей нередко почти неотличимы от клеток проводящей системы.

Строение стебля подсолнечника

Ряд сопоставлений приводит к убеждению, что нижняя часть стебля травянистых растений по своей структуре сходна со структурой осевых надземных органов древесных растений. Филогенетически древесные растения считаются древнее травянистых, и структурный тип последних, по-видимому, произошел от структурного типа древесных форм. Травянистая структура стебля — продукт более поздней геологической эпохи. Чем же вызвано ее появление?

В более древние периоды существования растительности на земле климатические условия были на всей поверхности земли относительно теплые и равномерные. Такие условия благоприятствовали развитию растительности древесного типа. С приближением к современному геологическому периоду климатические условия изменились таким образом, что в некоторых местах стали чередоваться времена года с более или менее продолжительной холодной погодой с временами года сравнительно теплыми. В других местах времена года с засухой стали перемежаться с периодами дождей и вообще избыточного увлажнения. Установление периодичности смен климатических условий в течение одного и того же года вызвало у ряда растений появление структурных приспособлений к таким переменам. Одним из самых распространенных приспособлений к климатической периодичности является выработка травянистой структуры стебля. Основной принцип травянистости структуры заключается в усилении паренхиматизации всех тканей. Это дает возможность быстро откладывать вещества, возникшие вследствие ассимиляционной деятельности листьев.

Периодическое наступление времен года, неблагоприятных для вегетации, угнетает и камбиальную деятельность. При отсутствии камбиальной деятельности вторичных элементов ксилемы и флоэмы не образуется, и сосудисто-волокнистые пучки состоят только из первичных элементов. При формировании травянистого типа структуры наряду с усилением паренхиматизации происходит еще ослабление или даже прекращение разрастания сосудисто-волокнистых пучков в толщину. С травянистой структурой растительных организмов связано и усиление способности к семенному и вегетативному возобновлению. Типичные травянистые растения — злаки — наиболее интенсивно используют все виды размножения.

Приспособления к периодичности благоприятных и неблагоприятных условий произрастания в течение года проявляются и в структуре осевых органов древесных растений. Вследствие того, что камбий в многолетних стеблях двудольных и хвойных растений действует лишь в период, благоприятный для вегетации, а в холодный или засушливый периоды замирает, откладываемые им элементы вторичной ксилемы и отчасти вторичной флоэмы неравномерны. В период наиболее усиленной деятельности камбия элементы, откладываемые им, наиболее крупные. По мере же приближения к периоду, неблагоприятному для камбиальной деятельности, просвет откладываемых элементов становится меньше. Широкополостные элементы в умеренных климатических зонах откладываются весной в период распускания листьев, а узкополостные — в течение лета после того, как листья в основном достаточно выросли. Зимой деятельность камбия приостанавливается. Так как каждый год происходит чередование

условий, определяющих образование широкополостных и узкополостных элементов, то между проводящими элементами предыдущего и последующего года создается резкая граница. Таким образом, каждый год откладывается один слой, концентрический, в той или иной степени резко отграниченный от соседних. Такие слои называются годичными.

Строение трёхлетней ветви липы

Особенно хорошо годичные слои выделяются в древесине. В коре годичные слои выражены значительно слабее и часто совершенно не намечены вследствие того, что в течение всего периода вегетации элементы вторичной флоэмы откладываются равномерно. У многих деревьев образование корки вызывает сбрасывание старых слоев коры. Годичные слои прекрасно видны на распилах большинства хвойных и лиственных деревьев. Древесина, состоящая из широкополостных элементов, называется весенней и занимает в каждом годичном кольце его внутреннюю зону. За весенней древесиной в годичном кольце следует так называемая летняя древесина, состоящая из мелкопросветных элементов. Летнюю древесину раньше называли еще осенней. Однако такое наименование не вполне обосновано, так как к осени камбиальная деятельность почти прекращается.

Годичные слои на поперечном срезе ствола ели

Годичные слои особенно отчетливо заметны у деревьев, произрастающих в климатических зонах с определенно выраженными различиями летних и зимних температур. В тропических областях с их равномерным климатом древесные породы в основной массе «вечнозеленые», т. е. листья их не опадают массами в определенные периоды года. В тропических зонах годичные слои достаточно отчетливо образуются при чередовании влажных и засушливых периодов.

То, что образование годичных слоев тесно связано с массовым развертыванием и усиленным ростом листьев, показывает изучение строения древесины различных видов дуба. У некоторых видов с вечнозеленой листвой, произрастающих в субтропической зоне, смена листьев происходит постепенно и новые листья развертываются и растут весь год равномерно. У таких дубов годичные слои неясные. Дубы же с опадающей в определенные сезоны листвой и с массовым развертыванием новой листвы, произрастая в тех же условиях, что и вечнозеленые, имеют отчетливо выделяющиеся годичные слои.

У хвойных, тоже имеющих вечнозеленую листву, отчетливую границу в годичных слоях создают как приостановка камбиальной деятельности в холодное время года, так и бурное развитие молодой хвои весной.

Кроме истинных годичных слоев или колец, существуют еще ложные, а также сезонные слои. Ложные годичные слои образуются вследствие каких-либо обстоятельств, нарушающих нормальную работу камбия, например при уничтожении среди лета всей листвы на дереве насекомыми или гибели ее от засухи. В таких случаях взамен уничтоженных листьев из существующих почек развиваются новые листья, что связано с формированием нового слоя широкополостных элементов в древесине. Вновь возникшие широкополостные элементы непосредственно граничат с узкополостными элементами, появившимися в течение того же летнего периода до уничтожения листьев, развившихся весной. Иногда засуха, не уничтожая листьев, сильно задерживает их дальнейшее развитие на более или менее продолжительное время. Когда минуют неблагоприятные условия, листья продолжают развиваться, причем к существующим листьям могут прибавляться новые, развивающиеся из почек. Все это отражается на структуре древесины, вызывая появление в ней слоев, хотя и не столь отчетливых, как годичные, но все же достаточно заметных. Слои, образующиеся на протяжении одного вегетационного периода без особых нарушений в листовом аппарате растения, можно назвать сезонными. Ложные, или сезонные кольца нередко легко отличаются от истинных годичных колец или слоев вследствие незначительной ширины первых и не столь резкой границы, разделяющей каждое кольцо от соседних с ними.

Ширина годичных слоев зависит от весьма многих причин. Одни деревья (например, тополь) вообще образуют широкие годичные слои, другие (кизил) — узкие. Молодые и старые деревья отличаются более узкими годичными слоями, чем деревья в расцвете своей жизнедеятельности. При благоприятных условиях произрастания годичные слои обычно бывают широкими, при менее благоприятных — узкими. На одном и том же растении в различных местах толщина годичных колец может быть различна. Например, на ветках годичные слои уже, чем на главном стволе. Но и по стволу на разных горизонтах его ширина годичных слоев неодинакова. Так, у свободно растущих деревьев годичные слои в базальной части ствола обычно шире, чем близ верхушки. У деревьев, произрастающих в запущенном древостое, наоборот, годичные слои внизу ствола будут более узкими, чем в верхней части.

У однодольных, к которым принадлежат и злаки, вследствие весьма слабо выраженной деятельности камбия нет оснований ожидать образования годичных слоев. В осевых органах однодольных, стебли которых способны к утолщениям, этот процесс осуществляется по совершенно другому принципу. У этих растений, например драцены, в перицикле стебля происходит новообразование клеток, в результате чего создается меристематическое кольцо, подобное васкулярной меристеме. Это меристематическое кольцо располагается снаружи уже образовавшихся сосудисто-волокнистых пучков и в нем возникают или коллатеральные, или концентрические пучки. Однако такая образовательная ткань в стеблях однодольных не похожа на типичный камбий, так как составляющие ее элементы представляют собой паренхимные клетки.

У многих взрослых древесных растений, особенно произрастающих на юге, массив древесины на поперечном разрезе делится на две, почти всегда резко различимые зоны: наружную, неокрашенную или окрашенную в слабой степени — заболонь, и внутреннюю, более или менее сильно окрашенную — ядро. Среди деревьев умеренной климатической зоны ядро древесины отчетливо выражено у дуба. Причем у дубов, произрастающих на юге, особенно в засушливых районах, ядро древесины значительно лучше выражено, тем у дубов, произрастающих севернее.

Кроме дубов, среди растений умеренной климатической зоны хорошо различимую ядровую древесину образуют лиственница и можжевельник, а на юге — кевовое дерево, фисташка, белая акация, грецкий орех и др.

Окраска ядра древесины различна: у кевового дерева — красно-бурая, у грецкого ореха — бурая, у белой акации — желто-бурая. В клетках ядра древесины откладываются разнообразнейшие вещества — смолы, камеди, дубильные вещества и образуются особые пигменты, в некоторых отношениях родственные дубильным веществам. Вещества, пропитывающие ядро древесины, имеют консервирующие свойства. Ядро древесины весьма стойко к гниению и прочим факторам, разрушающим не измененную этими инфильтрующими веществами древесину. Часть веществ, находящихся в ядре древесины, содержится в полостях клеток, часть — пропитывает клеточные оболочки. Образование ядра древесины отчасти зависит от климатических условий: чем суше климат места произрастания, тем скорее по возрасту образуется ядро древесины. Разумеется, многое связано и с особенностями природы того или другого вида растений: одни образуют ядро древесины с трудом и в редких случаях (свидина), другие, наоборот, проявляют склонность к ядрообразованию (белая акация).

Обычно полагают, что ядро древесины — совершенно мертвое образование. Однако более тщательные исследования показали, что в ядровой древесине, иногда довольно глубоко от периферии ядра, существуют клетки, заполненные крахмалом. Периодические наблюдения в различные времена года над состоянием ядра древесины у кевового дерева и белой акации показали, что не только отложения крахмала в клетках, но и кристаллы оксалата кальция в некоторых из них, а также скопления дубильных веществ подвергаются изменениям, повторяющимся сезонно с определенной правильностью. Эти факты свидетельствуют о том, что по крайней мере до некоторой глубины от периферии ядро древесины содержит живые клетки. Самое образование ядра древесины осуществляется не беспорядочно, но организованно, как строго координированный с общим состоянием растения процесс.

Сохраняя частично живые клетки, ядровая древесина, однако, лишена способности проводить воду. Все водоносные анатомические элементы в ядровой древесине закупорены тиллами или заполнены инфильтрующими веществами. Закупоривание широких сосудов начинается довольно рано. Нередко тиллами закупориваются сосуды уже ко второму году их существования (кевовое дерево, желтинник). При образовании же самого ядра древесины закупориваются не только широкие сосуды, но и узкополостные и трахеиды.

Даже в заболони многих деревьев воду проводят не широкие, скоро закупориваемые тиллами сосуды, а узкополостные анатомические элементы. Широкие сосуды часто служат лишь один год.

В корнях ядровая древесина выражена менее определенно по сравнению с ядровой древесиной в стеблях и не так широко распространяется. У травянистых растений, разумеется, ядра древесины не образуется.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: