Для большинства видов животных характерно цветовое зрение. Однако цвета разные виды животных воспринимают не в таких красках, как человек.
Так, водная среда может быть сильно пигментирована за счет планктонных организмов или неорганических веществ, и тогда она выступает в качестве светового фильтра. Кроме того, водная поверхность производит поляризацию света, что также приводит к искажению цветовой гаммы. Наконец, особенности морфологии зрительного анализатора рыб, птиц и млекопитающих предполагают особое восприятие цветов.
Эксперименты показывают, что у рыб ганглионарный слой глаза по-своему анализирует возникающий в фоточувствительных клетках потенциал действия. Цвет объекта формируется в результате двух процессов: суммирования основных цветов, с одной стороны, и вычитания — с другой.
В формировании цветовой палитры участвуют и структуры головного мозга, например, зрительные бугры среднего мозга.
К. Фриш методом условных рефлексов доказал способность пескаря, гольяна, колюшки и других рыб различать кормушки, окрашенные в различные цвета. Цветовая чувствительность глаза рыб утрачивается при снижении общей освещенности объекта до уровня менее 1 лк.
Свет как внешний раздражитель и, следовательно, зрение имеют неодинаковое значение для разных видов рыб. Планктонофаги и пелагические рыбы сильно зависят от света. При их искусственном ослеплении они утрачивают способность активно питаться.
Рыбы-планктонофаги имеют хорошо развитую зрительную систему. У них крупные глаза, большой зрачок, сложно организованная ретина и хорошо развитые отделы головного мозга, отвечающие за формирование зрительных образов (прежде всего средний мозг).
Активность таких видов рыб, как уклея, верховка, плотва, вобла, связана с освещенностью водоема. При изменении освещенности в пределах 1-500 лк пищевая активность рыб не меняется. Критическим уровнем освещения служит величина 0,1 лк, при которой рыбы прекращают активный поиск зоопланктона и поедают рачков только при непосредственном контакте с ними.
Для донных рыб (бентософагов) свет и зрение менее значимы. Так, при ослеплении осетровых их пищевая активность практически не изменялась. Глаза у них мелкие, ретина, чаще всего, однослойная, средний мозг менее развит. Пищевая активность наблюдается и при хорошей освещенности, и при полной темноте.
Многие хищные рыбы открытых вод при поиске и захвате добычи также полагаются исключительно на зрение, в связи с чем их пищевая активность проявляется только днем. У таких хищников, как окунь, судак, хорошо развит зрительный анализатор. Но среди хищных рыб есть и придонные виды, а также виды с пиком активности в ночное время. Понятно, что у этих хищников зрение хуже развито, второстепенно или вообще не имеет значения, по крайней мере, при поиске пищи.
Оптическая рецепция глаза основана на способности сетчатки поглощать достаточное количество световых квантов за счет разрушения светочувствительного пигмента. Установлено, что в сетчатке глаза большинства рыб с хорошим зрением присутствуют четыре фоточувствительных пигмента:
- родопсин с максимумом поглощения света с длиной волны около 500 нм;
- порфиропсин — с максимумом поглощения при 522 нм;
- йодопсин — с максимумом поглощения при 562 нм;
- цианопсин — с максимумом поглощения при 620 нм.
Измерения показали, что для рецепции синего света необходима структура, поглощающая излучение с длиной волны около 450 нм, для восприятия зеленого цвета — соответственно около 525 нм и красного — около 555 нм. Исходя из этого можно предположить, что у рыб могут быть проблемы с восприятием сине-фиолетовой части видимого спектра и более широкие возможности рецепции оранжевокрасной части.
Однако практика показывает, что шкалы световосприятия рыб зависят от их местообитания (химического состава, цвета воды, ее прозрачности). У морских рыб шкала световосприятия сдвинута в коротковолновую часть спектра, у пресноводных рыб — в длинноволновую.
Характер световосприятия зависит и от глубины обитания рыбы, так как по мере увеличения глубины происходит резкое усиление поглощения водной средой красных и УФ-лучей. На больших глубинах преобладают лучи из синего спектра. У донных обитателей (скаты, камбала) и глубоководных рыб воспринимаемый спектр сужен до 410-650 нм. У рыб из поверхностных слоев он расширен до 400-750 нм.
В основе спектральной чувствительности глаза рыб лежат несколько явлений.
Во-первых, в ретине глаза рыб обнаружены все 4 известные в пределах типа хордовых животных светочувствительных пигмента, хотя для цветового зрения достаточно и двух.
Во-вторых, все колбочки сетчатки глаза рыб (клетки, обеспечивающие цветовое восприятие) имеют в своем составе жировые капли, представляющие собой раствор каротиноидов. И прежде чем световой луч попадет на фоточувствительный пигмент, он подвергается фильтрации раствором каротиноидов.
Теоретически с такими морфологическими и физиолого-биохимическими особенностями глаза рыбы могут иметь очень насыщенные цветом зрительные образы. По крайней мере, механизмы цветового восприятия у высших наземных позвоночных (включая человека) проще.
Среда обитания наложила отпечаток на функции и морфологию органов зрения рыб. Известно, что за восприятие света у рыб отвечает не только глаз. Так, у круглоротых имеются светочувствительные клетки на коже. При помощи этих образований животные определяют силу источника света.
У всех рыб имеется эпифиз — структура в составе промежуточного мозга со специфическими функциями. Но изначально — это светочувствительный орган. У миноги он имеет вид пузырька и расположен на голове близко к коже, которая в этом месте прозрачна. Это, по существу, теменной глаз, при помощи которого минога довольно сносно ориентируется в воде — определяет силу и направление источника света. Настоящий глаз, конечно, более совершенен и по строению, и по функциям.
Относительная величина глаз у рыб может колебаться в значительных пределах в зависимости от образа жизни и места обитания.
Морской окунь, судак, щука и многие другие рыбы имеют сравнительно крупные глаза. А глаза различных сомов, пескаря, вьюна относительно размеров их тела очень небольшие.
У морских глубоководных рыб, приспособившихся к жизни при очень низкой освещенности, глаза имеют просто огромные размеры. Диаметр их глаза может составлять 30-50% от длины головы (Polyipnus sp., Bathymacrops sp., Mycthophium sp.). Однако у других глубоководных видов рыб глаза могут быть редуцированы или вообще отсутствовать (Idiacanthus sp., Ipnops sp.). У пещерных рыб также большое разнообразие в строении глаза: от хорошо развитого до полностью редуцированного.
На глубине 800-900 м рыбы и другие водные животные широко применяют такое явление, как люминесценция, для облегчения зрительной коммуникации.
У отдельных видов морских животных яркость люминесцентного свечения очень высока — до 1 кд/м2 (освещенность поверхности ночного моря в ясную лунную погоду на три порядка ниже!). Заметить такой яркий объект в мрачной морской пучине способны животные и с плохо развитым зрением. Так, глубоководная акула Isisticus sp. испускает люминесцирующий зеленый свет такой интенсивности, что эту рыбу в темноте морской пучины человек замечает с расстояния 10-15 м.
Люминесцируют рыбы по двум причинам. Так называемое внутреннее свечение рыб (семейства Macruridae, Serranidae, Galedae и др.) возникает благодаря люминесценции симбиотических микробов, населяющих пищеварительный тракт этих рыб.
Наружное свечение создается самим животным. Некоторые виды рыб таких семейств, как Elasmobranchii, Myctophidae, Stomtatidae и др., имеют на теле особые клетки, которые выделяют специфический секрет, содержащий вещество люциферин. При контакте с морской водой люциферин окисляется с образованием кванта света.
Органы свечения имеют сложное и разнообразное строение. Люцифериновые железы располагаются по бокам тела рыб в виде одиночных или двойных тяжей (Elasmobrachii, Sternoptyx sp., Stomias sp.). Однако описаны виды рыб, у которых люминесцирующие органы имеют вид прожектора в передней части тела (Photoblepharon sp., Maurolicus sp.). У рыбы Searsia имеется особая надключичная железа, которая при возбуждении выбрасывает в воду люминесцирующий секрет.
Рыбы Anomalops sp. и Photoblepharon sp. напоминают роботизированных монстров. У них люминесцирующие органы локализованы в вентральной части глазниц. При возбуждении эти рыбы могут включать и выключать люминесценцию. Причем светящийся поток не попадает на собственную сетчатку. Аномалопс втягивает орган люминесценции, имеющий форму горошины, в глазную ямку при помощи стебелька, на котором расположен орган люминесценции. А фотоблефарон закрывает свой люминопрожектор ложным нижним веком.
Некоторые виды светящихся рыб испускают свет постоянно, а некоторые производят пульсирующую люминесценцию при возбуждении. Излучаемый при этом свет имеет окраску в пределах от зеленоголубого до зелено-желтого оттенка. Длина волны этого свечения лежит в пределах 400-700 нм.
Таким образом, в условиях плохой освещенности водные животные могут утратить орган зрения или, наоборот, довести его строение до совершенства с тем, чтобы использовать даже минимальную освещенность мест своего обитания. При этом у рыб развиваются дополнительные адаптационные изменения.