Факультет

Студентам

Посетителям

Цитоплазматическая наследственность кукурузы

Механизм наследственности обычно связывают с поведением ядра или, точнее, хромосом.

Основным генетическим материалом служит ДНК, но сама ДНК не образует организма. Генотипические эффекты могут быть значительно модифицированы внешней средой. Другим важным источником изменчивости является цитоплазма, непосредственно окружающая ядро. У разных индивидуумов компоненты цитоплазмы могут варьировать. Генотип в одной цитоплазме может функционировать несколько иначе, чем тот же самый генотип, помещенный в другую цитоплазму. Нормальное образование метелок у кукурузы может быть нарушено при помощи цитоплазматических факторов, вызывающих мужскую стерильность, и восстановлено генами-восстановителями мужской фертильности.

Цитоплазматическая мужская стерильность вызывает абортирование пыльцы, оставляя пыльники пустыми. Женская фертильность при этом обычно не изменяется. Цитоплазматическая мужская стерильность передается через цитоплазму яйцеклетки, вероятно, нуклеиновыми кислотами пластид, митохондрий или вирусоподобных включений. Этот эффект часто приписывается ядерно-плазматическому несоответствию или ингибирующему действию стерильной цитоплазмы. Многочисленные новые исследования показали сложные взаимодействия белок-синтезирующих систем органелл и ядра, что дает возможные механизмы подобного несоответствия. В качестве объяснения цитоплазматической мужской стерильности были предложены генные мутации и обмен сегментами ДНК между ядром и клеточными органеллами. Абортирование пыльцы могло также происходить в результате уникального типа системного заражения.

Цитологические и биохимические исследования подтверждают наличие двунитчатой ДНК в хлоропластах и митохондриях. Как показано при изучении гибридизации ДНК/РНК, ДНК обеих органелл кодирует рРНК, а также некоторые тРНК. Синтезируемые в этих органеллах белки обнаруживаются в мембранах органелл, а также в растворимой фазе хлоропластов. Кодирующая способность ДНК хлоропластов и митохондрий недостаточна для кодирования большого числа генных продуктов, найденных в органеллах. Таким образом, ядро должно быть поставщиком генетической информации для структурных и (или) функциональных компонентов органелл. Между генами митохондрий и хлоропластов происходит генетическая рекомбинация. Для генов хлоропласта Chlarfiydomonas reinhardi построена единственная кольцевая генетическая карта. Изучение картирования митохондриальных генов только начинается, но для митохондрий Saccharomyces cerevistae построена единственная кольцевая карта сцепления четырех генов.

До недавнего времени уделялось лишь поверхностное внимание роли цитоплазмы в устойчивости сортов (гибридов) к болезням и насекомым-вредителям. Это положение внезапно изменилось, когда в 1970 г. раса Т гриба Helminthosporium maydis опустошила поля кукурузы на огромной территории США. Такие примеры цитоплазматического влияния на устойчивость к вредителям стали быстро, накапливаться. Селекционеры и растениеводы не предвидели опасности выращивания одного сорта-хозяина на большой площади, особенно с однородной цитоплазмой. Была предложена методика для увеличения разнообразия цитоплазмы. Концепция мультиплазмы включает использование более чем одной цитоплазмы в материнской форме при получении гибридов, сортов и синтетиков. Она равным образом приложима к получению гибридов с помощью цитоплазматической или генетической мужской стерильности. Разнообразие цитоплазм является важным фактором для самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся культур, особенно при относительно малых количествах элитных материалов, составляющих основу большинства селекционных программ.

Самоопыленные линии и гибриды с нормальной цитоплазмой N и их аналоги с цитоплазматической мужской стерильностью оценивались по реакции на H. maydis, раса Т, при естественном заражении по стандартной шкале от 0,5 до 5,0 Н с 10-дневными интервалами. Основанное На восприимчивых и устойчивых формах среднее увеличение по шкале инфекции за интервал составило 0,4—0,6. Наблюдались различные реакции цитоплазм и генотипов на расу Т и по другим признакам. Растения линий Ра 33N, Ра 70N и М 14S проявили более значительную задержку роста кукурузы, чем их цитоплазматические аналоги. Растения линии М 14S имели также желтую полосатость листьев. У растений линий Va 35N и 33-16N было отмечено большее содержание антоцианина в листьях, а у гибрида Ny X65N физиологическое пожелтение листьев. По сравнению с цитоплазмой N цитоплазма Т во многих гибридах уменьшала высоту растений, урожайность, число початков на растение, число неполегающих растений и качество зерна. Наличие цитоплазмы Т Сокращало период от посева до цветения 50% початков у сорта Дикси 18, но увеличивало этот период у линии NC 222.