Факультет

Студентам

Посетителям

Возникновение митохондрий

Основной потребитель кислорода в клетке — дыхательная цепь митохондрий, хотя в дыхании участвуют и полиферментные системы других органелл. Химический состав митохондрий довольно сложен: в них нет гран, но есть кристы. Существует связь между числом крист в митохондриях и энергетическими потребностями клетки.

Митохондрии обладают известной автономностью и способны к саморедупликации. И митохондрии, и хлоропласта содержат РНК, специфическую ДНК, способную к синтезу протеидов, имеют рибосомы, фосфолипиды, сходные по строению. В митохондриях имеются цитохромы a, b, а3, c, с1, но отсутствуют такие компонента ЭТЦ, как цитохромы b6, присущие хлоропластам.

В препаратах МтДНК обнаружено около 95% линейных молекул, хотя у части растений удается выделить до 45% кольцевой структуры ДНК (В. И. Негрук, 1984). МтДНК состоит из популяции тех и других молекул ДНК, различающихся по размерам. В отличие от ХпДНК каждая из кольцевых молекул МтДНК несет уникальные гены и содержит значительное количество некодирующей ДНК. Содержащиеся в митохондриях пшеницы гены 26S, 18S, 5S рРНК как в хлоропластах, так и в клетке Escherichia coli разделены спейсерными последовательностями. Процесс вырезания — встраивания нуклеотидов из ДНК гораздо чаще происходит в митохондриях, чем в хлоропластах. Этим определяется сложность митохондриального генома (МТГ) по сравнению с геномом хлоропласт.

Изучением генетических функций митохондрий растений показано, что они не совсем автономны в энергетическом и генетическом отношении (К. В. Войников и др., 1991). По синтезам митохондрии зависят от ядра и других органелл. Функционирование МтДНК также обеспечивается ферментами, кодируемыми яДНК. МТГ растений по размерам в сотни раз превосходит (218—2500 тнм) таковой животных, но он менее стабилен. Это, возможно, обусловлено многими причинами: участием митохондрий растений не только в дыхании, но и в устойчивости, сложностью метаболизма растительной клетки и менее жестким ее гомеостазом.

Имеются данные, свидетельствующие о возможности обмена генами между органеллами клетки в ходе онтогенеза, в том числе и между митохондриями и ядром. Гомологию МтДНК и ХпДНК по содержанию 16 рРНК рассматривают как доказательство такого обмена. Слаженным действием геномов разных органелл в онтогенезе растений, вероятно, обеспечивается нормальное состояние организма, уравновешиваются процессы его жизнедеятельности при отклонении условий от нормы. Необходимость такого уравновешивания часто возникает в онтогенезе любого растения.

У прокариот нет митохондрий, транспорт электронов у них связан с плазматической мембраной и липопротеиновой ламеллярной системой. У эукариот наблюдается большое разнообразие форм и размеров митохондрий (обычные, нитевидные и палочковидные). Обнаружено сходство митохондрий высших растений, дрожжей и грибов.

Гликолитический путь (эволюционно более древний) в энергетическом отношении оставлял в качестве «отходов» трикарбоновые кислоты, которые могли быть источником пищи для каких-то аэробных микроорганизмов. Вероятно, такие микроорганизмы, проникнув в прокариотическую клетку, вступали с ней в симбиоз и могли выполнять роль митохондрий (L. Margulis, 1981). Это предположение основано на сходстве митохондрий с микроорганизмами (кольцевая ДНК, мелкие рибосомы, чувствительность к бактериальным антибиотикам, наличие кинетопласта).

В ходе эволюции организмов митохондрии изменялись в направлении увеличения размеров, сокращения генома и усиления системы окислительного фосфорилирования. У примитивных эукариот геномы митохондрий длиннее, чем у высших. Согласно гипотезе симбиогенетического возникновения митохондрий, переход к аэробному дыханию — результат проникновения первичной аэробной прокариотной формы в свободно живущее автотрофное, но анаэробное существо. Однако теперь высказывается сомнение относительно возможности самостоятельной жизни такого гипотетического аэробного существа на первичной бескислородной Земле.

А. Ленинджер (1976), обсуждая теории биогенеза митохондрий в онтогенезе, разделил их на три группы: синтез митохондрий de novo из ультрамикроскопических предшественников, образование их из других мембранных структур, рост и деление существующих митохондрий. Каждая из этих теорий опирается на фактический материал, имеет свои достоинства и недостатки. В онтогенезе митохондрии образуются, как правило, из себе подобных путем поперечного деления, а иногда и почкования. Зачатки митохондрий, называемые промитохондриями, передаются потомству через яйцеклетку при половом размножении. Гетерогенность указанных органелл рассматривается как проявление множественности путей их дифференцировки. Эволюционно же митохондрии, вероятно, возникли путем инвагинации мембран, как и хлоропласта. Это отчасти согласуется с фактом постепенного усложнения их структуры в онто- и филогенезе.