Заражение, как процесс проникновения возбудителя внутрь ткани растения и как начальная фаза заболевания, в очень сильной степени зависит от условий внешней среды.
На процесс заражения и дальнейшее течение патологического процесса большое влияние оказывают внешние факторы, такие, как влажность, температура, свет, а также обилие инфекционного материала и некоторое противодействие со стороны клеток растения-хозяина.
Влажность. Начальное развитие возбудителя при большинстве инфекционных болезней растений тесно связано с наличием влажности, достаточное количество которой является предварительным условием заражения для возбудителей, проникающих как из воздуха, так и из почвы. Повышение степени влажности окружающей среды (воздуха или почвы) вплоть до полного насыщения облегчает заражение растений.
У большинства возбудителей болезней растений, проникающих из воздуха (аэрогенных паразитов), заражение осуществляется наиболее успешно при наличии капельно-жидкой влаги, т. е. во время дождя, при наличии тумана или росы. В капле воды происходит заражение у возбудителя корнееда всходов сахарной свеклы — Pythium de Ваryanum Hess., фитофтороза картофеля — Phytophthora infestans DB., а также других возбудителей ложной мучнистой росы и у бактерий, снабженных жгутиками.
Многие возбудители заражают растения в отсутствие воды, но в насыщенном влагой воздухе. Сюда относятся базидиоспоры, эцидиоспоры и уредоспоры ржавчинных грибов, а также большинство несовершенных грибов. Совсем не прорастают в воде споры некоторых головневых (возбудитель пыльной головни ячменя) — Ustilago nuda Kellerm. et Sw. и мучнисторосяных грибов. Они прорастают в насыщенном влагой воздухе и вызывают заражение растений с пониженным тургором.
Большинство возбудителей болезней, проникающих в растение из почвы, заражают растения при нормальной влажности почвы (около 40% влагоемкости); как слишком высокое содержание влаги в почве, так и слишком низкое неблагоприятно для развития и прорастания спор. Например, заражение твердой головней пшеницы Tilletia caries Tul. при нормальной влажности (40% влагоемкости) достигает 55,3%, при очень влажной почве (80% влагоемкости) составляет 10,7% и при сухой почве (20% влагоемкости) —22,3%.
Значение влажности при дальнейшем течении заболевания особенно резко проявляется в момент появления спороношений возбудителей болезней. Например, проявление заболевания в виде конидиального спороношения у возбудителей ложной мучнистой росы возможно только при наличии окружающей влажности 100%. Большинство других грибов образует спороношения (а это важнейший симптом заболевания) и при более низкой влажности воздуха, хотя повышение ее благоприятно сказывается на быстроте, интенсивности спорообразования и течения болезни.
Температура. На проявлении заболевания сказывается и влияние температуры. Температура только ускоряет или замедляет процесс заражения, в то время как влажность является необходимым предварительным условием. Влияние температуры сказывается на скорости, дружности, а иногда и типе прорастания спор. Для каждого вида гриба существуют кардинальные температуры, в пределах которых происходит прорастание спор и заражение ими растений. Различают минимальную температуру, ниже которой споры не прорастают, максимальную — выше которой споры не прорастают, и оптимальную, при которой прорастание спор достигает максимума. Например, для конидий возбудителя фитофтороза картофеля — Phytophthora infestans DB. кардинальными точками являются: минимальная 3° С, оптимальная 12—13° С, максимальная 24° С; возбудителя пузырчатой головни кукурузы — Ustilago zeac Ung. —соответственно 8, 28 и 38° С; стеблевой ржавчины пшеницы — Puccinia graminis tritici 2, 20 и 31° С.
В процессе заболевания влияние температуры сказывается на возбудителе заболевания и на растении-хозяине. Если температура очень сильно отклоняется от оптимальной для роста возбудителя, то заболевание может быть приостановлено или замедленно; если же она неблагоприятная для роста растения, то заболевание и интенсивность поражения возрастают, так как у растений повышается восприимчивость к заболеванию. Это положение хорошо иллюстрируется на примере поражения гнилью всходов корней пшеницы и кукурузы. У таких растений наиболее высокий процент поражения корневой гнилью наблюдается не при оптимальной температуре для возбудителя, а при температурах выше и ниже этого оптимума.
Самый высокий процент корневой гнили у пшеницы наблюдается при температуре около 28° С, а у кукурузы — при 16° С и ниже, тогда как оптимальная температура для роста гриба приблизительна 25° С. Таким образом, влияние температуры на развитие болезни проявляется главным образом в том, что она вызывает предрасположение к заболеванию у растения-хозяина, повышает его восприимчивость.
Свет. Действие рассеянного света на прорастание спор и на процесс заражения растений в разных случаях различно. Для большинства грибов это действие безразличное, а возбудители не чувствительны к свету. Уредоспоры бурой листовой ржавчины ржи — Puccinia dispersa Erikss. et Henn. и бурой ржавчины пшеницы — Puccinia triticina Erikss., ооспоры возбудителя ложной мучнистой росы винограда — Plasmopara viticola Berl. et de Toni и другие прорастают одинаково хорошо как на свету, так и в темноте. Меньшее количество возбудителей составляет исключение из этого общего положения. Прорастание уредоспор возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы— Puccinia graminis f. tritici, а также конидий возбудителя ложной мучнистой росы сложноцветных наблюдается только в темноте. Прорастание же спор возбудителя твердой головни пшеницы — Tilletia caries Tul., а также конидии возбудителя мучнистой росы злаков — Erysiphe graminis DC. стимулируется дневным светом.
Реакция среды. На процесс заражения, а также на развитие и распространение болезней существенное влияние оказывает реакция среды. При этом здесь имеется большое различие в чувствительности к реакции у различных возбудителей. В фитопатологии имеется два примера противоположного влияния реакции среды на развитие болезни. Это обыкновенная парша картофеля и кила капусты, на которые сильное влияние оказывает и влажность. Парша наиболее сильно развивается на сухих, щелочных почвах, а кила — на влажных и кислых. К кислым почвам приурочены такие заболевания: фузариозное увядание хлопчатника — Fusarium vasinfectum Atk., порошистая парша картофеля —Spongospora subterranea Lagerh., рак картофеля — Synchytrium endobioticum Регс. На щелочных почвах сильно распространены: корневая гниль озимой пшеницы — Ophiobolus graminis Sacc., увядание гороха — Fusarium oxysporum Schl., пузырчатая головня кукурузы — Ustilago zeae Ung.. В последнем случае реакция среды влияет не на прорастание головневых спор, а на копуляцию споридий, для которых нужна слабощелочная среда (pH 7,2—7,5).
Инфекционная нагрузка. Заражение растения во многом зависит от количества образующегося инфекционного материала, от его распространения, от типа инфекционного начала, или инокулюма. Источники инфекции у различных возбудителей могут быть различны.
У бактерий и вирусов источником инфекции является отдельная бактериальная клетка или отдельная вирусная частица. У грибов источники инфекции разнообразны: растущий мицелий, покоящийся мицелий в семенах и других частях растений, склероции, хламидоспоры, ризоморфы. Одним из основных источников грибной инфекции и распространения заболевания являются споры, которые благодаря микроскопическим размерам могут образовываться в большом количестве на малой площади растения и легко распространяться на далекие расстояния. Например, один головневый мешочек твердой головни пшеницы содержит от 2 до 12 млн. спор.
Для заражения растения важно не общее количество инфекционного материала в воздухе, почве или в посевном материале, а такое количество его, которое необходимо для заражения растения при благоприятных условиях. Это количество инфекционного начала, или инокулюма, обеспечивающее заражение растения или его отдельных органов, получило название инфекционной нагрузки. Инфекционная нагрузка — это густота посева спор грибов на листьях растения или отдельных семенах. Споры грибов затем прорастают и заражают лист или вырастающее из семян растение. Инфекционная нагрузка для одного и того же возбудителя болезни не постоянна, а изменяется в зависимости от паразитической активности самого возбудителя, особенностей сорта растения и условий заражения. Для устойчивого сорта она во много раз выше, чем для сорта восприимчивого.
Для многих возбудителей существует определенный минимум, оптимум и максимум инфекционной нагрузки. Минимальной инфекционной нагрузкой называется наименьшее количество спор возбудителя, способное при благоприятных условиях произвести заражение растения. Величина этой нагрузки при различных инфекционных болезнях неодинакова. Для ржавчинных и мучнисторосяных грибов минимальная инфекционная нагрузка составляет одну-две споры. Одна уредоспора ржавчинного гриба и одна конидия мучнисторосяного гриба может вызвать у восприимчивого растения заражение.
С увеличением инфекционной нагрузки, превосходящей минимальную, увеличивается вероятность заражения и число очагов болезни, но до известного оптимума. Оптимальной инфекционной нагрузкой будет называться такое количество инокулюма, которое дает наибольшее число случаев заболевания, возможное для соответствующего возбудителя и растения-хозяина при данных условиях. Это число изменяется в зависимости от способности возбудителя к паразитизму и от предрасположения хозяина к болезни. Например, оптимальная нагрузка при раке картофеля при 3—5 тыс. покоящихся спор в 1 г почвы вызывает стопроцентную заболеваемость растений.
Если же величина инфекционной нагрузки превосходит оптимум, то это или не оказывает никакого влияния, или же число пораженных растений уменьшается. Например, при раке картофеля слишком высокая инфекционная нагрузка ведет к гибели большого количества внедрившихся зооспор возбудителя. Причиной этого служит, вероятно, недостаток питательных веществ для паразита в тканях растения-хозяина.