Факультет

Студентам

Посетителям

Строение плазмолеммы

Плазмолемма, или внешняя клеточная мембрана, занимает особое место.

Плазмолемма (цитолемма) отграничивает клетку, осуществляет ее взаимодействие с внешней средой, в том числе и с другими клетками, обеспечивает избирательную проницаемость веществ, участвует в поддержании гомеостаза.

Клеточная мембрана, как и остальные мембраны клетки, состоит из двух слоев липидов со встроенными в них белками. Липиды составляют от 25 до 40 % массы и образуют основу (остов) мембраны. Липиды постоянно перемещаются по поверхности мембраны, но при этом они не переходят из наружного во внутренний слой и наоборот. Таким образом, наружный и внутренний слои мембраны могут быть неравноценными.

В состав гидрофильной «головки» фосфолипидов обычно входят последовательно связанные друг с другом азотистые основания (холин, коламин или серин), фосфатная группа и трехатомный спирт глицерин, с которым связаны жирные кислоты.

Особенность сфинголипидов заключается в том, что они состоят не из трехатомного, а из сложного двухатомного спирта — сфингозина. Длинный углеводородный конец спирта замещает недостающую жирную кислоту, которая всего одна. Если азотистое основание жира образовано холином, то такой жир называется сфингомиелином.

Гликолипиды тоже содержат сфингозин, но вместо остатка фосфата и азотистого основания с «головкой» связан углевод (цереброзид, если углевод глюкоза или галактоза; ганглиозид, если углевод полисахарид).

Холестерин состоит из гидрофобного циклического соединения с короткой нециклической цепочкой.

Белки составляют около 60 % массы и обеспечивают специализированные функции мембраны. Однако соотношение белков и жиров весьма вариабельно и зависит от типа мембраны, специализации клетки и т. д. Малая масса жиров в сравнении с белками связана с низкой молекулярной массой жиров, и при сравнении количества молекул соотношение резко изменится в сторону преобладания липидов.

Глобулярные белки формируют скопления в плазмолемме, а часть из них может перемещаться по ее поверхности. Таким образом, мембраны напоминают тончайший двойной слой липидов, непрерывно перемещающихся по поверхности или крайне редко переходящих из одного слоя в другой. Часть белков занимает относительно стабильное положение в пространстве. Это характерно для структурных белков, связанных с цитоскелетом или с соседними внеклеточными структурами и другими клетками (адгезивные белки).

По степени погружения в мембрану белки могут располагаться поверхностно (с наружной или внугренней стороны), пронизывать всю толщу мембраны — интегральные белки или глубоко погружаться, но не достигать одной из сторон — полуинтегралъные белки.

Для белков, расположенных в толще липидов, характерны гидрофобные свойства. В таких белках выделяют две и более преобладающих гидрофобных зон. Основная часть белковой молекулы погружена в липидную структуру мембраны, и с водной средой контактирует только небольшой участок белка. В некоторых белках может быть только одна гидрофобная зона, погруженная в толщу мембраны, а основная часть гидрофильная. Она выступает над внутренней и/или внешней поверхностью мембраны. Вели в белках нет гидрофобных зон, то они могут быть связаны с мембраной за счет взаимодействий с олигосахаридами, присоединяющимися к липидам (гликолипиды), или взаимодействия с белками, погруженными в клеточную мембрану. Такие белки являются поверхностными. Особенно много их на свободной поверхности столбчатых клеток кишечного эпителия, на внутренней мембране митохондрии.

Белки условно подразделяют на:

рецепторные, которые лежат поверхностно и взаимодействуют с внешними сигнальными молекулами;

белки-переносчики, осуществляющие трансмембранный перенос. К ним относят белки ионных каналов, белки, транспортирующие аминокислоты и углеводы. Это в основном интегральные белки со значительными гидрофобными участками;

адгезивные, обеспечивающие прикрепление клеток друг к другу или к элементам межклеточного вещества;

ферменты (гидролазы, синтазы, трансферазы и др.), например белки гликокаликса столбчатых энгероцитов кишечника, осуществляющие внутриклеточное переваривание, или белки внутренней поверхности мембраны, образующие цитоплазматические посредники. Такие белки могут располагаться как поверхностно, так и в толще цитолеммы;

структурные, выполняющие опорно-каркасные функции: альфа-актинин, винкулин, талин, десмоплакины, плакоглобины, десмокомины и десмоглеины. Они чаще всего связаны с микротрубочками, микрофиламентами и филаментами с внутренней стороны мембраны и с адгезивными белками с внешней стороны. Они придают мембранам, органеллам и целым клеткам определенную форму. Обеспечивают мембране механическую устойчивость.

Мембрана имеет разное строение с внутренней и наружной сторон. К поверхности клеточной мембраны прилежит надмембранный слой, или гликокаликс. Его толщина составляет около 50 нм. Гликокаликс содержит полисахариды, рецепторные белки, ферменты. Подмембранный слой включает структурные белки, связанные с цитоскелетом клетки, и ферменты, обеспечивающие образование вторых посредников.

Гликокаликс представляет собой связанный с двойным слоем липидов гликопротеиновый комплекс. Углеводы в нем образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы. Углеводы не образуют самостоятельных молекул, а связаны с белками (гликопротеины) или жирами (гликолипиды). Гликопротеины имеют высокую видовую, индивидуальную и тканевую специфичность. Углеводы в составе гликопротеинов участвуют в рецепции, реакциях иммунитета и распознавании клеток.

В гликокаликсе могут присутствовать белки, не связанные непосредственно с двойным слоем липидов. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ (углеводов, белков, жиров и др.).

Рецепторные функции плазмолеммы обусловлены специальными структурами — рецепторами, участвующими в «узнавании» химических и физических факторов. Рецепторами на поверхности клетки могут быть гликопротеиды и гликолипиды мембран. Чувствительные к отдельным веществам участки клетки могут быть разбросаны по всей поверхности или собраны в небольшие зоны. Существуют рецепторы к различным биологически активным веществам: гормонам, медиаторам, к специфическим антигенам или к определенным белкам и др.

В плазмолемме локализованы специфические рецепторы, отвечающие за взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета, рецепторов, реагирующих на физические факторы.

Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспечивает пассивный перенос ряда веществ, например воды, ионов и некоторых низкомолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем активного переноса против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них участвуют белки-переносчики.

Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процесса эндоцитоза. Эндоцитоз подразделяют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например, бактерий или фрагментов других клеток) и пиноцитоз (захват отдельных молекул и макромолекулярных соединений). Выведение веществ из клетки называется экзоцитозом.

Процессы эндоцитоза и экзоцитоза идут при участии связанной с плазмолеммой системы микротрубочек и сократимых микрофиламентов. Последние, соединяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламенты образуют сплошной, так называемый кортикальный слой.

Плазмолемма многих клеток животных может образовывать выпячивания и впячивания. У ряда клеток такие выросты включают в свой состав элементы цитоскелета (микротрубочки, тонкие микрофиламенты, промежуточные филаменты), что приводит к образованию органелл со специальными функциями — ресничек, жгутиков.

Наиболее часто на поверхности многих животных клеток встречаются микроворсинки — выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: