Феногеография позволяет не только определять границы популяций, выделять популяционные центры и действие эволюционных факторов, но и дает возможность воссоздавать филогенез вида (по отношению к видовому масштабу точнее филогенез называть «микрофилогенезом», поскольку обычно под филогенезом имеется в виду процесс возникновения более крупных, чем вид, таксонов).
Ключами для воссоздания микрофилогенеза всего вида (или части видового населения) служат расшифровка «напластований» отдельных фенов и их групп, выделения путей возможной миграции видового населения в прошлом, маркируемых опять-таки либо отдельными фенами, либо, чаще, их комплексами.
В Евразии существует четкая граница между группами популяций человека (с большой и небольшой частотой лопатообразных резцов). Это граница между монголоидным (большой процент развития лопатообразных резцов) и негроидно-европеоидным стволами развития вида Homo sapiens. Эта граница маркирует исторические процессы давностью не менее нескольких десятков тысяч лет. Интересны и «исключения» из общего правила: встречи европеоидного типа соотношений резцов в глубине ареала монголоидной расы. В Восточной Сибири эти исключения касаются коренного населения Олекминска, Киренска и Витима — одних из первых поселений русских, возникших в процессе колонизации этого региона в XVI в. Если же к частоте лопатообразных резцов добавить еще некоторые фены строения зубов (такие, например, как бугорок Корабелли и др.), можно даже установить, из какой губернии Центральной России были родом поселенцы, основавшие эти городки в Сибири. Естественно, что эти выводы будут надежнее, если учесть не только фены зубной системы, как бы наглядны и многочисленны они не были, но и другие фены, в частности, биохимические.
В настоящее время сравнительно хорошо изучена генетика кошек. Известно по крайней мере 19 различных аллелей, в том числе 15 аллелей цвета и пятнистости, два аллеля качества шерсти (длинно — и короткошерстность) и два аллеля длины хвоста. Частоты соответствующих фенов установлены в десятках городов мира. Распространение домашних кошек шло в основном из Европы в период великих географических открытий. Будучи великолепно приспособленными к полудикому существованию в «тени человека», кошки сравнительно мало подвержены искусственному отбору. Как показывают наблюдения, частоты фенов в их популяциях сохраняются стабильными и могут поэтому служить хорошими маркерами потоков генов. Так, например, существующее очень большое сходство частот ряда фенотипов между популяциями кошек американских городов Чикаго, Сан-Луи и Лауренса совпадает с миграционным путем первых английских поселенцев в конце XVII — начале XVIII вв., шедших на Дикий Запад вдоль знаменитой тропы Санта Фе. Частоты фенов популяции кошек в городах штата Техас (США) демонстрируют слияние двух различных по происхождению фенофондов: с Севера — английских колонистов, а с юга — испанских завоевателей, пришедших из Центральной Америки.
Еще более древние процессы позволяет вскрыть исследование Р. Берри, касающееся эпигенетического полиморфизма в строении черепа обыкновенной полевки Microtus arvalis, живущей на Оркнейских о-вах. Обнаружение этой полевки удивительно, поскольку вся Британия заселена пашенной полевкой М. agrestis. В то же время остатки обыкновенных полевок найдены уже в самых ранних слоях поселений каменного века. Из общих зоогеографических рассуждений следовало, что полевки Оркнейских о-вов происходят с ближайших, заселенных ими территорий — с Шетландских о-вов, куда они попали вместе с викингами. Однако сопоставление по нескольким десяткам фенов черепа оркнейских полевок с норвежскими и исландскими показало их значительное различие. Неожиданно высокое сходство обнаружилось лишь с полевками… побережья Адриатического моря. Это открытие обрадовало археологов, давно подозревавших о существовании прямых связей между культурой каменного века Северной Британии и строителями мегалитических сооружений Восточного Средиземноморья. Следовательно, еще в те далекие времена человек вместе с набором попутчиков мог путешествовать по всему морскому пространству Ойкумены.
Два следующих примера также связаны с человеком. Первый из них касается феногеографии улитки Cepaea nemoralis в Северной Америке. Этот вид попал в Новый Свет из Европы только в XIX в. и ныне встречается на огромных территориях вплоть до побережья Тихого океана. Изучение феногеографии морфологических (полосатости, цвета раковин) и трех биохимических фенов показало, что все североамериканские популяции можно разделить на две неравные группы: меньшую, которая включает популяции из штата Виргиния (США), и большую, включающую все остальные популяции. По сочетанию изученных фенов можно предполагать, что виргинские популяции виноградной улитки происходят от итальянских, тогда как все остальное население этого вида в Северной Америке берет начало от североевропейских популяций. Другой пример также касается одного из недавних вселенцев в Северную Америку — кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis, местами сильно вредящего сельскохозяйственным культурам. Одним из способов борьбы с ним является привлечение этой бабочки в ловушки с помощью феромонов. Для двух геометрических изомеров сильнейшего феромона II-тетрадецинилацетата (II — tda) были обнаружены два «феромонных фенотипа»: одни насекомые в популяции были подвержены действию одного изомера, другие совершенно не реагировали на этот изомер, но реагировали на другой. По этому признаку было изучено 28 европейских и 14 американских популяций. Популяции из американских штатов Нью-Йорк и Пенсильвания показали точно такие же феромонные характеристики, как популяции около г. Болоньи (Италия) и г. Вагенингена (Нидерланды). Оказывается, в 1909—1914 гг. как раз из этих городов доставлялись в Северную Америку большие партии зерна. С ними и мог попасть туда кукурузный мотылек, стойко сохранивший за прошедшие 70 лет фенофонд и в Европе, и на новом месте жительства.
Эти пока немногие примеры «прочтения» посредством феногеографии истории становления современной картины распространения видов важны как показатели самой возможности такого феногеографического анализа и расшифровки. После них можно привести примеры естественных эволюционных процессов, не связанные с деятельностью человека, и возможной их феногеографической расшифровки.
Американский генетик X. Карсон (1970) исследовал частоту и характер расположения поперечных дисков в пяти хромосомах 69 видов гавайских дрозофил. Эти типичные дискретные признаки, касающиеся морфологии хромосом, могут считаться хорошими морфологическими фенами. Их преимущество — как и некоторых других признаков кариотипа — в том, что они находятся «близко» к генам, отражая порой непосредственно особенности строения генотипа особи. Все исследованные виды по исчерченности хромосом распределились на три группы, включающие каждая филогенетически близкие фены. Все эти группы, судя по фенетике, происходят от предковых форм, обитавших на о. Мауи. Примененный автором способ сравнения позволил высказать предположение, что несколько видов дрозофил, ныне обитающих на о-ве Гавайи, происходят от единственной самки: об этом говорит повторяющееся у всех уникальное сочетание дисков, которое не могло возникнуть независимо у разных особей (совпадение по одному-двум фенам может быть случайным, но вероятность совпадения по нескольким фенам ничтожно мала).
Последний из серии примеров, иллюстрирующих феногеографический подход для расшифровки истории становления популяций — исследование популяции лесных мышей в Англии. Это одно из наиболее обстоятельных феногеографических исследований. Р. Берри изучал 20 фенов черепа у лесных мышей Apodemus sylvaticus, обитающих в Шотландии и на прилегающих о-вах. По суммарному коэффициенту сходства, вычисленному по концентрациям 20 фенов, была восстановлена история заселения мышами этих островов. Часть первая этой истории начинается с момента максимального оледенения Европы, когда только самая южная часть современной Англии оставалась свободной ото льда. Именно здесь пережили ледниковое время немногочисленные тогда популяции мышей. По мере отступления ледника они стали распространяться к северу, но почему-то заняли только юго-восточную часть Англии. Позднее, через несколько тысяч лет после этих событий началась вторая часть всей истории. На север Шотландии уже в VIII в. попали викинги из Норвегии (путем, которым, как показано выше, сегодня можно проследить по частотам фенов в популяциях кошек) и принесли с собой норвежских лесных мышей. Постоянным центром активности викингов, как показывают фенетические сравнения, был небольшой островок Эйгг среди Внутренних Гебридских о-вов. Отсюда впоследствии и распространились лесные мыши по всей северной части Великобритании. Внешние Гебриды и Ирландия были заселены мышами викингов независимо от Эйггской популяции. Сейчас на большей части Великобритании живут лесные мыши, происходящие от завезенных викингами из Норвегии, и только на юго-востоке — потомки коренных доледниковых популяций.
Последний пример реконструкции истории становления популяций посредством анализа «напластований» фенов в пределах ареала вида касается прыткой ящерицы Lacerta agilis. Анализ концентраций многих фенов в пределах ареала позволил выделить ряд регионов, где сконцентрированы границы резкого перепада частот многих фенов. Оказалось, что эти границы часто связаны с небольшими возвышенностями, которые довольно точно совпадают с контурами разных стадий регрессий ледникового щита, постепенно отступавшего после последнего великого оледенения около 11 тыс. лет назад. Анализ особенностей распространения групп фенов в свете палеогеографических данных позволил построить гипотезу о более молодых и древних участках ареала, о существовании на протяжении последних нескольких десятков тысяч лет в истории этого вида трех ледниковых рефугиумов. Такой подход к анализу истории становления видового населения, основанный на увязке палеогеографии с феногеографией, представляется очень перспективным.
Реконструкция микрофилогенезов большого числа видов позволит получить важные данные об особенностях протекания процесса микроэволюции и открывает новые возможности для глубокого понимания характера современных особенностей тех или иных видов.