Появление животных на той или иной высоте обусловливается их адаптивными способностями к гипоксии.
По мере роста высоты над уровнем моря в атмосферном воздухе понижается парциальное давление кислорода. Так, на уровне моря при атмосферном давлении 760 мм рт. ст. и содержании кислорода в воздухе в 20,9% парциальное давление кислорода составляет 159 мм рт. ст. На высоте 6000 м содержание кислорода в воздухе то же — 20,9%, но атмосферное давление вдвое ниже, чем на уровне моря, — 380 мм рт. ст. При этом парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе составляет всего 80 мм рт. ст. Это означает, что в единице объема атмосферного воздуха в горах содержится меньше кислорода в весовых единицах, т. е. при одинаковом объеме вдоха у животного на равнине и в условиях гор в легкие поступает разное количество кислорода. На высоте создаются объективные предпосылки для развития у животных и человека гипоксического состояния.
Поведение животных в горах прежде всего определяется устойчивостью к гипоксии. Фауна высокогорий довольно бедна. Так, на высоте 5500 м над уровнем моря встречается всего лишь один вид ящериц. В этой зоне не живут ночные виды. Дневные теплокровные представлены несколькими видами грызунов и растительноядных птиц. На высоте 3600 м известны 5 видов ящериц, 4 вида моллюсков. Сюда забредают 1-2 вида жвачных и хищных животных. Однако аборигены весьма хорошо адаптированы к недостатку кислорода. Так, викунья (Vicugna lesson) — вероятный предок современных лам — обитает в полузасушливых степях горной системы Анд на высоте 3,5-5,7 тыс. м над уровнем моря. При недостатке воды и низком парциальном давлении кислорода викунья демонстрирует удивительную приспособленность к большим физическим нагрузкам. В столь экстремальных для других животных условиях викунья может бежать со скоростью до 47 км/час.
Изменения в поведении человека и животных, адаптированных к жизни на равнине, становятся заметными уже на высоте 3000 м. Изменения касаются прежде всего снижения работоспособности, подвижности и дыхания. При физической нагрузке возникает одышка, т. е. многократное увеличение частоты дыхательных движений грудной клетки и живота. На высоте 6000 м человек и животные утрачивают работоспособность и погибают.
Критерием толерантности организма к недостатку кислорода может служить высотный потолок, который определяется в лабораторных условиях при помощи барометрической камеры. Такая установка позволяет моделировать условия высокогорья за счет изменения давления воздуха. В 1950-е гг. исследователи подвергли испытанию в барокамере многие виды животных (А. Д. Слоним, 1971). Оказалось, что разные виды животных неодинаково чувствительны к условиям низкого парциального давления кислорода.
Среди домашних животных наибольший высотный потолок обнаружен у коз, что указывает на горное происхождение домашней козы. Наименьшую толерантность (низкий высотный потолок) продемонстрировали жители равнин — свиньи. Плохо переносят условия высокогорья домашние кошки и медведи.
Интересно, что максимальный высотный потолок обнаружен у ныряющих животных (ондатра, нутрия, бобр). Это еще раз подчеркивает, что в основе адаптации к условиям высокогорья и погружения теплокровных под воду лежит одно и то же явление — толерантность к недостатку кислорода.
Подъем в барометрической камере и реальный подъем на высоту в горах вызывает у равнинных животных одинаковые реакции. В барокамере при моделировании высоты порядка 6000 м над уровнем моря у животных фиксировали повышение частоты дыхания, повышение частоты сердечных сокращений, а также определенные изменения в составе крови.
У равнинных животных гипоксия вызывает увеличение количества эритроцитов и концентрации гемоглобина в крови. На фоне возросшей частоты дыхания эти изменения повышают уровень насыщенности крови кислородом.
Исследования других авторов показали, что гипоксия помимо состава крови и объема легочной вентиляции приводит и к изменениям в содержании миоглобина. Так, исследования на равнинных собаках и собаках, выросших на высоте 4500 м над уровнем моря, показали, что в горах адаптации к гипоксии подвергается и тканевый газообмен.
У собак, выросших в горах, в мышцах содержится существенно больше миоглобина — на 60-72% против собак с равнинной местности. По гемоглобину, количеству эритроцитов в периферической крови они также превосходят своих равнинных сородичей на 70-75%.
Анализ причин повышения кровяного и мышечного гемоглобина показал, что прямые причины изменения этих двух показателей не одни и те же. Гемоглобин крови повышается вследствие выброса эритроцитов из депо в кровяное русло при снижении парциального давления кислорода в дыхательном воздухе. Данная адаптация имеет срочный характер и проявляется у равнинных животных в условиях высокогорья.
Для того чтобы произошло повышение концентрации миоглобина в мышцах, необходимо, чтобы животное находилось в условиях гипоксии длительное время и при этом постоянно подвергалось физическим нагрузкам. Например, в условиях гипоксии у лабораторных крыс исследователям удавалось на 50-70% повысить уровень миоглобина только после того, как несколько поколений животных были нагружены большой физической работой. У собаки высокий уровень миоглобина свидетельствует о том, что не только данная особь, но ее предки родились и жили в условиях низкого парциального давления кислорода. Высокий уровень миоглобина ассоциируется в первую очередь с постоянной высокой мышечной активностью. Так, у зайца миоглобина на 20% больше, чем у кролика. У дикой степной кошки его на 10-30% больше по сравнению с домашней кошкой. У дикого кабана концентрация миоглобина может превышать таковую домашней свиньи на треть.
При рассмотрении срочной адаптации к низкому парциальному давлению кислорода у животных высокогорий и равнин обнаруживаются неожиданные различия. При перемещении в горы овец каракульской породы (равнинные животные) у них отмечали усиление основного обмена до 100%, повышение частоты дыхания и пульса. Таким же образом отвечают на горные условия и равнинные коровы. При подъеме с равнины в горы лошадей реакция животных была неодинаковой. Тяжеловозы отвечали на гипоксию подобно равнинным овцам и коровам.
Однако у постоянных обитателей высокогорий в условиях гипоксии наблюдаются следующие особенности адаптивного предназначения:
- снижение основного обмена;
- более низкая частота дыхания и сердцебиения;
- высокий уровень миоглобина;
- мелкие эритроциты с коротким сроком жизни.
Процесс адаптации равнинных животных к недостатку кислорода проходит три этапа. На первом этапе имеет место функциональная реактивность дыхательной и кровеносной систем. Животные, поднятые в горы, имеют повышенную частоту дыхания и пульса. В периферической крови отмечается повышение количества эритроцитов и концентрации гемоглобина. Таким образом, на этом начальном этапе адаптации усиливается активность транспортных систем, обеспечивающих поставку тканям кислорода.
На втором этапе адаптации отмечается увеличение кислородной емкости крови на фоне нормализации частоты дыхания и пульса.
На третьем этапе адаптации к гипоксии происходит снижение кислородного запроса тканей, повышение концентрации миоглобина и увеличение кислородной емкости крови за счет повышения сродства гемоглобина крови к кислороду и увеличения реакционной поверхности эритроцитов.
Поведенческие адаптации к гипоксическим условиям высокогорья сводятся к тому, что животные становятся более медлительными. У них снижается работоспособность и выносливость. Среди высокогорных обитателей нет животных, которые демонстрировали бы высокие скорости бега или действия, требующие предельного напряжения мышц. Здесь обитают растительноядные животные и несколько видов хищников. Гипоксия представляется фактором внешней среды, который лимитирует активные действия животных.