Внешним проявлением складывающихся в фитоценозе отношений является его организация. Она характеризуется составом и строением.
Состав фитоценоза
Его показатели: флористический состав; экобиоморфный состав; количественное соотношение видов и групп видов растений; состояние популяции каждого вида растений. По этим показателям сравнивают фитоценозы разных кормовых угодий.
Флористический состав — это перечень встречающихся в фитоценозе видов растений. Если в состав фитоценоза могут входить виды растений, которые в настоящее время в нем не присутствуют, такой фитоценоз называют флористически неполночленным. Если в нем не могут произрастать другие виды растений, фитоценоз является флористически полночленным. На устранении флористической неполночленности фитоценозов основан метод фитомелиоративного улучшения аридных пастбищ, при котором, например, пастбищные фитоценозы обогащают кустарниками. Подсевом бобовых трав обогащают чисто злаковые травостои. Флористически насыщенные фитоценозы полнее используют факторы роста, имеющиеся на конкретном местообитании.
По количеству видов растений различают флористически бедные и флористически богатые фитоценозы. Более богатые флористически фитоценозы формируются там, где ни один вид растений не может стать абсолютным доминантом, т. е. не может использовать ресурсы в большей степени, чем все вместе взятые остальные виды. Они полнее используют факторы роста на местообитании.
Число видов в фитоценозе уменьшается в экстремальных экологических условиях, а также при низком жизненном состоянии доминантов.
Экобиоморфный состав — это представительство групп растений с разными биологическими и экологическими свойствами. Например, представительство мезофитов и ксерофитов, бактериотрофных и микотрофных, однолетних и многолетних растений.
Количественное соотношение видов и групп видов растений. Количественными характеристиками значения вида или групп видов растений в фитоценозе являются густота стояния растений, густота побегов, ботанический состав, проективное покрытие и другие показатели.
Густоту стояния растений (густоту растений) и густоту побегов определяют на стационарных площадках и выражают в шт/м2. В посевах трав площадки должны иметь четное число рядков (2…4). На каждой делянке опыта их должно быть 3. Площадь делянки 0,25…0,5 м2. Выделяют площадки после полного появления всходов, отмечая их деревянными колышками (15 х 15 х 150 мм).
Ботанический состав травостоев выражают в доле массы растений конкретного вида или группы видов (например, разнотравья) от общего урожая сухой или свежей массы травостоя. При определении ботанического состава травостоя отбирают пробные снопы пучками из прокосов или нескошенного травостоя общей массой не менее 1 кг. Разбирают их в сухом или свежем виде. Легче разбирать зеленые свежие растения, сохранив их в холодильнике. Подразделяют образец на фракции: злаки, осоки, бобовые, разнотравье. Полученные фракции после высушивания взвешивают и определяют их процентное содержание в урожае. Старику выделяют в специальную фракцию.
Показатель проективное покрытие (проективная полнота) представляет собой отношение площади проекции растительного покрова (или растений определенного вида — проективное обилие) к площади, на которую они проецируются, выраженное в процентах.
Характеризуют количественное соотношение видов с использованием шкал Друде, Браун-Бланке, шкалы проективного покрытия.
Шкала Друде, например, имеет шесть градаций: Soc. — растения растут сплошь, смыкаясь своими надземными частями; Сор.3 — растения встречаются в очень большом количестве; Сор.2 — растения встречаются в большом количестве; Сор.1 — растения встречаются в немалом количестве; Sp. — растения встречаются изредка; Sol. — растения встречаются единичными экземплярами; Un. — встречается один экземпляр. Использование данной шкалы включает, конечно, элемент субъективности, но позволяет быстро проводить обследование растительного покрова на больших площадях.
Проективное покрытие может быть меньше суммы проективных обилий, так как при этом не учитывается ярусное покрытие — часть проективного покрытия ниже расположенного яруса, занятая проективным покрытием следующего за ним верхнего яруса. Для определения названных показателей используют также проволочную сеточку с сантиметровыми ячейками (подсчет числа ячеек, занятых растениями, и свободных при взгляде через нее на травостой), зеркальную сеточку, вилочку-масштаб Раменского. Определение проективного покрытия неприемлемо для редкой растительности, на полегшем травостое, при сильном стравливании травостоя скотом.
Виды, преобладающие в травостое, называются доминантами. Различают монодоминантные и полидоминантные травостои. Несколько доминантов может быть не только в разных ярусах травостоя, но и в одном ярусе. В течение сезона и по годам может происходить смена доминантов.
Состояние популяции каждого вида растений. Популяция вида в фитоценозе состоит из находящихся в состоянии покоя особей — семян, плодов, а также заменяющих их вегетативных зачатков (луковички), виргинильных, генеративных и сенильных (старческих) особей. Роль ее в фитоценозе определяется числом, возрастным и жизненным состоянием особей. От состояния популяций зависят перспективы развития фитоценоза. Среди виргинильных особей различают всходы (морфологически отличаются наличием семядолей, колеоптиля); ювенильные особи (слаборазвитые надземные и подземные органы, листья отличаются от листьев взрослых особей); имматурные особи — промежуточная группа между ювенильными и взрослыми, выделяемая не у всех растений; взрослые виргинильные особи, имеющие большое значение для формирования надземной массы. У генеративных особей мощность постепенно нарастает, а после достижения максимума снижается. В зависимости от условий произрастания могут наблюдаться, особенно у стареющих особей, перерывы в цветении. Может происходить переход генеративных особей в состояние покоя (вторичный покой). По мере старения растений способность их к вегетативному размножению уменьшается. У сенильных особей ослабевают ростовые процессы в надземной и подземной сферах, снижаются способность к генеративному и вегетативному размножению, устойчивость к патогенам, воздействию неблагоприятных условий.
Состояние популяции вида в сообществе называют его жизненностью. Выделяют три основных типа популяций: инвазионные (семена и виргинильные особи) — вид внедряется в фитоценоз; нормального типа (наличие всех состояний) — вид успешно обосновался в фитоценозе; регрессивные (не возникает новых особей). Наиболее устойчив фитоценоз с преобладанием генеративных и более молодых особей. Имеет тенденцию к вымиранию фитоценоз с преобладанием старческих особей.
Строение фитоценоза
Показателем распределения растений в пространстве является ярусность. Она отражает характер размещения растений в вертикальной плоскости.
Различают ярусность надземную — по надземным частям растений, а также подземную — по глубине расположения основной массы подземных органов. В верхнем ярусе травостоев расположены, например, верховые злаки, в нижнем ярусе — растения с ползучими побегами. Число выделяемых ярусов может быть различным. А. П. Шенников, например, в луговых травостоях выделял следующие ярусы: ярус трав первой величины (верховые злаки и крупное разнотравье); ярус трав второй величины (низовые злаки и сходные с ними по высоте растения); ярус низкорослых трав (лютик ползучий, Черноголовка обыкновенная); ярус стелющихся трав (гусиная лапка, луговой чай); ярус мхов и низших растений. По мнению Т. А. Работнова (1978), в травостоях ярусное расчленение не проявляется, так как в течение вегетационного периода изменяется вертикальное размещение основной массы ассимилирующих органов различных растений.
Практически всем фитоценозам свойственна неоднородность горизонтального сложения — мозаичность, позволяющая в их пределах выделять микрофитоценозы.
Типы и причины мозаичности:
- эдафотопическая (неоднородность эдафотопа);
- эпизодическая (случайность в распределении зачатков растений и приживаемости их всходов);
- ценобиотическая (воздействие одних видов на другие через изменение среды, включая образование нано- и микрорельефа);
- клоновая (в связи с особенностями размножения некоторых видов);
- зоогенная (воздействие зоокомпонентов ценоза);
- антропогенная (результат локального воздействия человека, например путем вырубки отдельных кустов, образования кострищ, остожий);
- экзогенная (воздействие внешних факторов, в частности воды, ветра).