Этот способ диссеминадии во всех известных нам работах по экологии плода именуется как самый простой способ автохории.
Часто его называют запасным способом на тот случай, если другие способы разноса не будут почему-либо осуществлены. Те зачатки, которым свойственно осыпание под влиянием силы тяжести, рассматриваются обычно как «лишенные специальных приспособлений к распространению». Такую оценку автобарохории и приспособленных к ней зачатков мы считаем ошибочной. Рассмотрим известные в науке факты, а от них перейдем к выводам.
Наиболее своеобразно автобарохория проявляется у мангровых растений, обитающих в тропиках на жидкой иловатой почве по тихим побережьям океанов в полосе прилива. Семена различных видов мангровых прорастают без периода покоя еще на материнском растении. Зародыш характеризуется исключительно сильным развитием подсемядольного колена и корешка по сравнению с размерами всего семени и плода. Так, у Rhizophora conjugata плод не превышает по размерам лесной орех, а подсемядольное колено и корешок зародыша достигают 30—60 см длины. Естественно, что корешок прорывает семенную оболочку и стенку околоплодника и свисает свободно, когда плод находится еще на материнском растении. Гигантский корешок имеет форму булавы с заостренным концом и утолщением близ конца. Таким образом, здесь же расположен центр тяжести проросшего плода, поэтому при падении зачатка корешок, направленный отвесно вниз, глубоко вонзается в мягкий илистый грунт и закрепляется в нем благодаря утолщению. У тех видов мангровых, проростки которых на материнском растении не достигают таких значительных размеров, на гипокотиле и семядолях развиваются крепкие, загнутые вверх волоски. Они-то и служат якорями, закрепляющими корешок в грунте. Гипокотиль и корешок зародыша зеленые, следовательно, способны к ассимиляции и очень быстро развивают боковые корешки. Через несколько часов после падения проростки оказываются уже прочно закрепленными в грунте. Едва ли описанный здесь способ диссеминации мангровых можно назвать самым простым или запасным.
Обратимся теперь к растениям наших умеренных широт, к обычным сорным растениям. Массовое осыпание плодов и семян сорных растений в поле, на месте их произрастания — широко распространенное явление. Оно обусловлено не только тем, что у растений этой группы характер вскрывания плодов, положение цветоносов, цветоножек и других органов в период плодоношения не препятствует свободному осыпанию зачатков. У целого ряда видов наблюдаются и специальные приспособления, облегчающие отделение зачатков от материнского растения. Так, у многих видов с односемянными нераскрывающимися плодами у основания их имеется особое сочленение, которым плод соединяется с плодоножкой. Благодаря такому сочленению, плоды по мере их созревания очень легко отделяются от материнского растения и беспрепятственно спадают. Хорошо развитые сочленения известны у овсюгов, гумая, горца шероховатого и других. Наличие сочленения является очень четким видовым признаком, по которому отличаются одни сорные виды от близких к ним сорных или культурных видов, как например, овсюг от овсов, сорная конопля (Cannabis ruderatis) от культурной или горец шероховатый от горца льняного. Вместе с тем сочленение при плодах, обусловливающее осыпание их в поле, определяет в значительной степени экологию данного сорного вида. Таким образом, и в этом случае (как у мангровых) автобарохория не может рассматриваться как «запасный» способ диссеминации.
Помимо сочленений при плодах, различные сорные виды обладают и другими морфологическими особенностями, облегчающими отделение плодов или семян от материнского растения. К числу таких особенностей следует отнести ломкий распадающийся колос у некоторых злаков; гладкую отполированную поверхность семян, облегчающую выпадение их из околоплодника (щирица — Amaranthus retroflexus, некоторые виды маревых и др.); характер вскрывания плодов, например, у крестоцветных. В литературе нередко можно встретить указания на то, что у крестоцветных с раскрывающимися плодами створки стручка опадают, а семена остаются прикрепленными к перегородке и лишь постепенно осыпаются благодаря раскачиванию стеблей и плодоножек. Если это и справедливо, то, по-видимому, далеко не для всех видов. Так, например, в средней полосе Европейской части Союза мы не наблюдали такой картины. Обычно створки линейных стручков раскрываются снизу вверх настолько медленно, что до полного опадения створок все семена уже успевают осыпаться.
Наконец, у многих видов легкое осыпание зачатков происходит вследствие «точечного» и непрочного прикрепления их к цветоложу, или цветоносу. Сюда относится обширная группа типичных сорных растений: различные виды мари и лебеды, щетинники, петушье просо, горец вьюнковый и гречиха татарская и многие другие.
Сорные растения, которым свойственна автобарохория, характеризуются не только теми или иными морфологическими особенностями. Они отличаются также высокой плодовитостью, большой жизнеспособностью семян и растянутым периодом их прорастания, что часто бывает связано с гетерокарпией. Высокая плодовитость сорных растений — явление общеизвестное. Напомним только некоторые цифры для видов с опадающими зачатками. По данным Котта, хорошо развитые экземпляры щирицы дают до 500 000 семян; петушье просо — до 13 000; щетинник сизый — 5000; горец вьюнковый — свыше 5000 и т. д. В то же время семена этих видов сохраняют свою жизнеспособность в почве до 5—7 лет (в лесной зоне).
Уже отмечалось, что многим сорным видам свойственна гетерокарпия. К ним относятся: овсюг, марь белая, лебеда блестящая, щетинник сизый, щирица запрокинутая, конопля сорная, рыжик мелкоплодный и другие; у всех этих видов и наблюдается осыпание зачатков в поле. Как мы уже видели, гетерокарпия проявляется всегда в неравномерном прорастании зачатков, которое может растянуться на годы.
Таким образом, у автобарохорных сорных растений при ограниченном распространении зачатков в пространстве имеет место значительное «распространение» их во времени.
Необходимо еще добавить, что в распространении зачатков полевых сорняков очень существенную роль играют орудия обработки почвы и уборочные машины. Подробно это явление будет освещено в главе об антропохории. Здесь же только укажем, что в условиях обрабатываемых полей автобарохория сорных растений, с одной стороны, становится только первым этапом их диссеминации, а с другой — приобретает исключительно важное биологическое значение, повышая устойчивость сорных видов в посевах и осложняя борьбу с ними. Отсюда вытекает практическая необходимость самого тщательного изучения барохории у сорняков.
Самопроизвольное осыпание зачатков под влиянием силы тяжести свойственно не только сорным, но и многим растениям лесов, степей, залежей и иных местообитаний.
По нашим наблюдениям, на Стрелецкой степи из 156 видов, характерных для плато, 22 вида (14,1%) являются автобарохорами. К их числу относятся пыреи, костры, овсецы, различные виды лютиков, подмаренников и другие. У костра берегового (В. riparius) осыпание плодов происходит вследствие ломкости оси колоска; при очень легком нажиме колосок распадается на отдельные плоды или чаще на группы по 2—3 плода. Плодики василистников, мерикарпии подмаренников, ясменника красильного очень непрочно прикреплены к цветоложу и при малейшем прикосновении к ним свободно опадают, так как они не поддерживаются ни чашечками, ни прицветниками. То же наблюдается у лютиков и других.
Из лесных автобарохоров можно назвать бор развесистый, у которого овальные продолговато заостренные гладкие, как будто отполированные, зерновки очень легко выскальзывают из колосковых чешуй. Осыпание плодов облегчается еще и тем, что веточки метелки слегка поникающие. Так же легко осыпаются и плоды перловника поникшего — овальные, плоско-выпуклые с гладкой блестящей поверхностью зерновки. Речь идет лишь о плоде, развивающемся в нижнем цветке колоска перловника. О плоде из верхнего цветка будет рассказано ниже.
Плод нижнего цветка перловника Сернандер считает анемохорным, вероятно, на основании того, что он окружен относительно крупными цветковыми чешуями. Но если учесть низкий рост стеблей перловника поникшего, общий характер соцветия и местообитание этого вида — нижние ярусы леса, то станет очевидным, что анемохория здесь не играет роли.
На меловых склонах мы наблюдали обсеменение качима высокого. Его мелкие — диаметром до 2 мм — почти шаровидные коробочки широко раскрываются четырьмя створками. Щели между створками доходят до середины коробочки. Семена относительно крупные — по 3—5 в плоде. Они совершенно беспрепятственно высыпаются из раскрытых коробочек, так как стебли и цветоносы к моменту плодоношения еще зеленые, гибкие и наклонены во все стороны.
В различных ассоциациях гариги Южной Франции относительное количество барохоров достигает 22,4—33,2—34,1% от общего числа видов.
Очень своеобразно проявляется барохория в сухих и жарких пустынях. Для растений этих областей характерны такие приспособления, которые сильно ограничивают дальнее распространение осыпавшихся зачатков.
В пустынях Северной Африки и Ближнего Востока встречается ряд видов, зачатки которых после осыпания способны ослизняться при увлажнении и с помощью слизи более или менее прочно прикрепляться к субстрату.
Это явление (оно получило название миксоспермии) приурочено к южным засушливым областям. Так, например, у североафриканских видов ослизнение зачатков наблюдается у 36,6% представителей флоры, тогда как в природных группировках умеренных и северных областей оно представляет большую редкость.
Природа образования слизи может быть различной. В одних случаях слизь отделяется наружными стенками клеток эпидермиса семенной оболочки, или перикарпа. При этом слизь выдавливается в виде нитей или трубок, образующих чехол. В других случаях вся кутикула семени отделяется в виде слизистого чехла или клетки наружного слоя семенной оболочки (перикарпа) выступают как нити слизи.
Во многих пустынных группировках Палестины, Сирии и Южной Месопотамии растения с ослизняющимися зачатками не только представлены очень обильно, но и часто доминируют.
В систематическом отношении здесь дарит большое разнообразие. Наряду с семействами крестоцветных, губоцветных, подорожниковых и сложноцветных, которые дают наибольшее число видов с ослизняющимися зачатками, нужно назвать различные виды молочаев, льна, крапивы. По своей биологии это чаще всего, зимующие однолетники. Ко времени их обсеменения (апрель — май) выпадает достаточное количество осадков, чтобы вызвать ослизнение и приклеивание к почве опавших семян и плодов.
Каков биологический смысл ослизнения плодов и семян? На этот вопрос можно встретить в литературе различные ответы. По мнению одних авторов, ослизнение помогает дальнему заносу зачатков благодаря тому, что они приклеиваются к телу проходящих животных, телегам и, т. п. Другие полагают, что ослизнение создает благоприятные условия для прорастания семян. Однако изучение этого явления в пустынях Северной Африки и Аравии, где оно получило широкое распространение, приводит к заключению, что ослизнение зачатков в условиях пустынь — важнейшее средство закрепления их близ материнского растения.
Прежде всего, фауна этих областей бедна настолько, что разнос животными клейких зачатков может быть лишь эпизодическим явлением. Во-вторых, между ослизнением зачатков при их осыпании и прорастанием проходит, как правило, очень значительный промежуток времени. С другой стороны, при общих неблагоприятных условиях для развития растений в пустынях и очень высокой дифференцировке микроклиматических и микроэдафических элементов местообитания молодые проростки имеют больше всего шансов найти для себя благоприятные условия развития вблизи материнских растений. Вот почему у пустынных растений и создались естественным отбором такие приспособления, которые препятствуют дальнему заносу зачатков.
К этой же категории явлений можно отнести и некоторые случаи опадения нераскрывающихся многосемянных плодов или других вместилищ зачатков (чашечек, корзинок). Это явление также свойственно растениям пустынь. Замечательно, что раскрывания таких плодов, чашечек или корзинок и рассеивания заключенных в них семян или плодов не происходит и после их опадения, до самого момента прорастания семян. Но часто в этих случаях наблюдается гетероспермия и семена одного и того же плода прорастают неодновременно. К этой категории растений относятся чаще всего однолетние виды из мотыльковых — клеверы, люцерны, астрагалы, эспарцеты, крестоцветных — горчица, редька, хориспора и злаков — плевелы, пыреи, эгилопс, а также представители различных других семейств: шалфеи, васильки, дурнишники и многие другие.
Мы рассмотрели различные случаи опадения зачатков под влиянием силы тяжести, наблюдаемые в природе. Все эти факты заставляют признать, что такой способ распространения зачатков не является чем-то «случайным» в жизни растений и не представляет собой лишь «запасного» способа.
Так, мы видели, что виды, которым свойственна барохория, обладают специальными морфологическими, анатомическими и физиологическими особенностями, связанными с этим способом распространения зачатков.
В условиях специфических местообитаний (мангровые леса, посевы, пустыни) барохория представляет собой целесообразный способ диссеминации, так как обеспечивает существование видов в свойственных им группировках.
Мы видели также, что в некоторых случаях барохория сопровождается приспособлениями, закрепляющими зачатки вблизи материнских растений (например, у мангровых и пустынных видов).
Наконец, нередко сочетание автобарохории с такими приспособлениями, которые приводят к самозарыванию опавших плодов возле материнского растения.