Факультет

Студентам

Посетителям

Морфология, палеонтология и филогенетика в развитии морфологии животных

По определению Э. Геккеля филогенетикой следует называть науку о путях, закономерностях и причинах исторического развития организмов.

Это определение принимается и современными исследователями. Нетрудно видеть, что при таком определении филогенетика составляет основное содержание эволюционной биологии, совпадая, по существу, с эволюционным учением. На практике, однако, филогенетика занимается лишь восстановлением родственных связей между организмами и построением родословных древ. Работа филогенетика носит эмпирический характер, основываясь на анализе признаков сходства и различия между сопоставляемыми организмами. Принципы филогенетики представляют собой обобщения, облегчающие оценку этих сходств и различий в терминах родственных связей. Только при таком ограничении содержания можно говорить о самостоятельности филогенетики, как особой биологической дисциплины.

Филогенетические исследования получили исключительно широкий размах в первые же десятилетия после выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Исторически они были подготовлены успехами систематической зоологии и ботаники, построившими «естественную» систему организмов, в которой иерархия таксонов сочетается с известной взаимосвязанностью или даже взаимопереходимостью их. Торжество эволюционной идеи лишь раскрыло перспективу восстановления родственных связей между таксонами уже существующей системы организмов. Совершенно исключительное место в филогенетических исследованиях этого периода заняли труды Э. Геккеля, поставившего задачу раскрытия филогенетической истории всего органического мира. Уже в «Общей морфологии» он представил родословные древа всех трех принимавшихся им царств природы — протистов, растений и животных.

При всем совершенстве построенных Э. Геккелем родословных древ их значение трудно переоценить. Это было, пожалуй, первое в истории науки родословное древо органического мира, в котором четко проводились три принципа — монофилии, дивергенции и прогрессирующего приспособления. Эти три принципа обычно берутся за основу при построении родословных древ и в наше время. До Геккеля, вместо филогенетических схем, широким распространением пользовалась идея «лестницы существ» Ш. Боннэ и др., и только у Ж. Ламарка на его генеалогических схемах идея градации сочеталась с еще очень несовершенными представлениями о дивергентном развитии. Предшественницей родословного древа Геккеля была схема дивергентной эволюции, приведенная в «Происхождении видов», но у Ч. Дарвина эта схема имела подчеркнуто абстрактный характер, и ни одна конкретная группа организмов, как известно, в нее не была помещена.

В своих построениях Э. Геккель пользовался преимущественно данными морфологии (особенно, сравнительной анатомии и эмбриологии), однако стремление раскрыть приспособительное значение основных этапов филогенеза позволяет считать его одним из создателей морфобиологической или морфоэкологической филогенетики в том смысле, какой придавался этим терминам К. А. Юдиным. Особенно отчетливо это проявляется в «Систематической филогении», такие концепции Геккеля, как теория гастреи и теория происхождения целомат, с полным правом могут называться морфобиологическими. Отметим здесь, что выделяемые К. А. Юдиным уровни развития филогенетической систематики (и филогенетики) — диагностический, морфологический и морфобиологический (морфоэкологический) — не сменяли друг друга во времени, а развивались по сути дела параллельно. Сейчас мы переживаем период расцвета не только морфобиологической, по и диагностической филогенетики (последняя связана с широким распространением идей фенетической таксономии).

В меньшей мере можно считать Э. Геккеля новатором за его последовательный монофилизм. Надо сказать, что существование естественной системы с ее иерархией таксонов само по себе предрасполагало к принятию монофилетических концепций, и в этом отношении Геккель отнюдь не был оригинальным. Однако Геккель связал представления о монофилии таксонов со своей монистической философией, стремящейся во всем видеть проявление одних и тех же универсальных законов развития. Тем не менее, будучи весьма строгим монофилетиком на практике, в теории Э. Геккель допускал возможность полифилетического происхождения таксонов, а также их развития двумя или несколькими параллельными ветвями от генетически единого предкового таксона. Геккель указывал даже, что происхождение группы путем параллелизма заполняет весь спектр переходов между строгой монофилией и полифилией.

Филогенетика использует при своих построениях данные всех разделов биологии, но морфология, как неонтологическая, так и палеонтологическая, занимает среди них совершенно особое место. В зоологии практически все обобщения, касающиеся родственных связей между типами и главными классами животных, основаны на данных морфологии — сравнительной анатомии и в отношении типов эмбриологии. Данные из области биохимии, физиологии, экологии и т. д. привлекаются чаще лишь для подтверждения морфологических обобщений или же для аргументации выбора одной из нескольких предлагаемых морфологами альтернативных гипотез; так, распределение фосфокреатина и фосфоаргинина используется для подтверждения гипотезы о происхождении полухордовых от иглокожих. В тех случаях, когда биохимические данные не согласуются с морфологическими, предпочтение обычно отдается последним: так, у оболочников, в отличие от остальных хордовых, кишечнодышащих и иглокожих, отсутствует креатипантифосфат, однако это не используется в качестве аргумента в пользу их особого филогенетического положения.

Такой примат морфологии обязан, как нам кажется, двум основным обстоятельствам. Во-первых, морфологическими признаками, по крайней мере, в настоящее время удается дать наиболее полную характеристику всех организмов, стоящих в системе выше прокариот, особенно в тех случаях, когда речь идет о характеристике таксонов высокого ранга. Во-вторых, комплексы морфологических признаков не только высоко специфичны, но и практически необратимы, тогда как биохимические признаки — весьма сходные или даже идентичные метаболиты (ферменты, пигменты, гемоглобины) возникают подчас в весьма различных группах животных. У оболочников, например, как и у растений, возникает целлюлозная оболочка, покрывающая, однако, не отдельные клетки, а все тело. Витамины A1 и А2 неоднократно возникали в эволюции как беспозвоночных, так и позвоночных Уолд, 1962. Исследователи уже давно пришли к выводу о глубоком биохимическом единстве многих фундаментальных жизненных процессов, и общность биохимической программы развития, основанной на молекулах ДНК и РНК, является здесь лишь наиболее ярким примером.

Иногда полагают, что особое значение морфологии для филогенетики связано с большей зрелостью этой науки по сравнению с физиологией и биохимией. Соответственно, морфология должна использовать более совершенную методологию при филогенетических исследованиях. Морфология действительно обладает весьма разработанным понятийным аппаратом, однако я не думаю, чтобы это существенно способствовало успехам филогенетической морфологии. Методология филогенетической морфологии очень проста. В основе филогенетического анализа лежит, по сути дела, единственный принцип дивергентного развития. В соответствии с этим принципом принимается идея неповторимости признаков, разделяемых на примитивные и прогрессивные (продвинутые). При этом предполагается, что все примитивные признаки унаследованы от более или менее отдаленного общего предка, общие прогрессивные (синапоморфные) — унаследованы от ближайшего общего предка, различия же в выражении признаков объясняются дивергентным развитием. Не только конвергенциям, но и параллелизмам придается, как правило, лишь второстепенное значение. Глубина морфологической методологии проявляется, скорее, при установлении гомологий, чем при филогенетических обобщениях. В общем и целом, методология филогенетической морфологии не отличается от методологии филогенетической физиологии, биохимии и др. наук, большая зрелость морфологии сказывается, однако, в том, что морфологи избегают односторонней переоценки значения отдельных признаков в большей мере, чем это делают, например, биохимики или физиологи. В силу большего опыта, морфологи достаточно гибко относятся к охарактеризованным выше принципам филогенетики, отказываясь от них в тех случаях, когда достигнутые выводы вступают в противоречие с общей совокупностью фактов.

В двух областях филогенетики морфология, однако, определенно отступает на задний план. Мы имеем в виду, во-первых, исследования, направленные на выявление родственных связей между таксонами низшего ранга — подвидами и, отчасти, видами, а во-вторых — филогенетические исследования по вирусам, бактериям и, до известной степени, по некоторым другим группам наиболее просто устроенных организмов из числа прокариот, протистов и низших грибов. Во всех этих случаях морфологический анализ затруднен относительно слабой выраженностью морфологических отличий.

В исследованиях по таксонам низшего ранга на первый план выходят генотипические (особенно, устанавливаемые при электрофоретическом исследовании изоферментов), кариотипические, а отчасти также этологические и другие признаки. У вирусов и бактерий адаптация идет чаще всего на основе биохимических признаков, во многих случаях имеющих прямую генотипическую основу. Естественно, что при выявлении родственных связей биохимические и генотипические признаки имеют для этих организмов большее значение, чем морфологические. Известное исключение составляют здесь формы со специализированной морфологией, такие, как железобактерии, например.

В палеонтологической филогенетике морфология занимает еще большее место, чем в неонтологической, так как неморфологические данные (минеральный состав скелета, следы жизнедеятельности и др.) используются палеонтологами для филогенетических построений лишь в редких случаях. Своеобразие палеонтологическому вкладу в филогенетику придает использование разновременного материала, происходящего из разных геологических эпох.

Относительно значения палеонтологии для филогенетики мнения исследователей резко расходятся. Геккель, исходивший из принципиальной равноценности для филогенетики сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии, подчеркивал все же, что только палеонтология дает прямые свидетельства относительно хода филогенеза. В зарубежной литературе, особенно в английской и американской, часто можно встретить утверждения, по которым вообще все филогенетические обобщения, не оспованные на палеонтологическом материале, спекулятивны и недостаточно достоверны. В то же время А. Н. Северцов относился к возможностям палеонтологии с большим скепсисом и утверждал, что в палеонтологии «мы имеем дело не с непосредственным наблюдением эволюционного процесса, а лишь с теоретическими и гипотетическими выводами», основанными на исследовании очень неполного и только скелетного материала. С еще большим скепсисом с ним солидаризуются и некоторые современные зоологи, даже работающие на палеонтологическом материале. С еще большим скепсисом к палеонтологической (и, по-видимому, вообще, к морфологической) филогенетике относятся такие специалисты по молекулярной биологии, как Сарич, заявивший, что «пока вся картина (филогенеза человека) опиралась лишь на изучение окаменелостей, ее можно было оспаривать, просто по-иному истолковывая анатомические данные, — и такие споры продолжаются уже почти столетие… Биохимик знает, что у его молекул были предки, тогда как палеонтолог может только надеяться, что у его окаменелостей имелись потомки». Число подобных и противоречащих друг другу высказываний без труда можно увеличить их простым сопоставлением, очевидно, ни к каким выводам прийти невозможно. Однако исследовательская практика показывает, что круг вопросов филогенетики, решаемых на палеонтологическом материале, непрерывно расширяется. Легче всего это можно проиллюстрировать на материале позвоночных. Так, все современные представления о происхождении и ранней эволюции человека основываются в значительной степени на палеонтологических данных. Без находок австралопитеков и древних людей филогенетическая проблематика здесь сосредоточивалась, вероятно, на вопросе о том, какая из человекообразных обезьян — шимпанзе, горилла или орангутанг — стоят ближе к человеку. Вся картина филогенеза млекопитающих теперь вообще строится на палеонтологическом материале, особенно тогда, когда речь идет о соотношениях между главными группами млекопитающих и историческом развитии их отрядов.

Остановлюсь, наконец, на коррективах, которые палеонтология внесла в представления о филогенезе низших позвоночных. Напомню, что наиболее разработанную «неонтологическую» схему эволюции рыб и круглоротых, основывающуюся на многолетних исследованиях анатомии и эмбриологии этих животных, дал, по-видимому, А. Н. Северцов. Им обосновано резкое разделение позвоночных на два основных ствола — эктобранхиат и энтобранхиат (круглоротых). Акуловых рыб А. Н. Северцов считал относительно мало измененными потомками ранних эктобранхиат, а в осетровых видел промежуточную группу между акуловыми и настоящими костными рыбами. Многопера А. Н. Северцов относил к кистеперым, ближайшими родичами которых он считал и двоякодышащих рыб. Наконец, предков наземных позвоночных А. Н. Северцов видел не в кпстеперых, а в гипотетических общих предках кистеперых и двоякодышащих. Исключая дискуссионного вопроса о соотношении энтобранхиат (бесчелюстных) и эктобранхиат, все эти положения были отвергнуты палеонтологией. Все эти достижения палеонтологии весьма впечатляющи, и мы можем с полным основанием присоединиться к высказыванию И. И. Шмальгаузена, указавшего, что «…после опубликования в середине 20-х годов замечательных исследований Стеньше к палеонтологии сразу перешла руководящая роль в филогенетических исследованиях над низшими позвоночными, как это уже раньше произошло в области филогении высших позвоночных». Ведущее место заняла палеонтология и в исследованиях по филогении ряда типов беспозвоночных, обладающих скелетом, в частности моллюсков, брахиопод и иглокожих. Вместе с тем существуют вопросы, в разрешение которых вклад палеонтологии весьма несуществен. Прежде всего, это относится к проблеме родственных связей между основными типами беспозвоночных — эта проблема решается главным образом на эмбриологическом материале. Мало что дала палеонтология и в отношении филогении прокариот, исключая разве что данные о времени появления их главных групп. Наконец, естественно, что вопросы филогении групп, слабо или совсем не представленных в геологической летописи, решаются на неонтологическом материале.

То обстоятельство, что палеонтологии удается подчас вносить весьма существенные коррективы в филогенетические обобщения, полученные при изучении современных организмов, имеет свои причины. Филогенетику, исследующему современные организмы, приходится иметь дело с трудной и до конца не разрешимой задачей — восстановления хода всего эволюционного процесса по его конечным стадиям. Успехов в этом направлении удается добиваться благодаря явлению зародышевого сходства, рекапитуляциям и, особенно, потому, что, различные ныне существующие таксоны по многим существенным чертам своей организации как бы застыли на последовательных этапах филогенеза, давая тем самым известное представление о его ходе. Причины этого явления недостаточно ясны, но если бы все организмы менялись в ходе эволюции с одинаковой скоростью и в одинаковом масштабе, то восстанавливать бы родственные связи между ныне существующими организмами без учета палеонтологического материала было бы намного труднее. В таком случае, например, современные рептилии, птицы и млекопитающие отличались бы от первичных наземных позвоночных почти в одинаковой степени и ничего определенного о родстве этих групп друг с другом сказать было бы нельзя.

Ход филогенеза восстанавливается косвенными методами. При этом, заключения о степени родства делаются, как правило, на основании степени фенотипического сходства между организмами или на основе предположений о последовательности ответвления исследуемых таксонов от сопоставляемых. В своих обобщениях филогенетика исходит из предположения об уникальности, неповторимости и необратимости эволюционных приобретений. В первом приближении все это верно, но широкое распространение параллелизмов, раскрываемое палеонтологией, значительно понижает эффективность применения этих предположений при восстановлении хода филогенеза отдельных таксонов. Особенно возрастают эти трудности при обсуждении путей перехода от одного таксона к другому.

Представленность в палеонтологическом материале остатков организмов различного геологического возраста открывает совершенно новые перспективы в филогенетических исследованиях. Первые годы после выхода в свет «Происхождение видов» внимание палеонтологов концентрировалось на задачах частной филогенетики — были описаны многочисленные ряды форм из последовательных горизонтов для различных групп организмов (аммониты, брюхоногие и др.). Эти ряды продемонстрировали постепенность эволюционных преобразований, а во многих случаях также их отчетливую связь с изменениями физико-географических условий. Уже тогда было обнаружено широкое распространение параллелизмов в таких рядах форм. Подобные ряды форм получили в последующем наименование «конкретные филогенезы», в отличие от филогенезов, восстанавливаемых по неонтологическим данным, реконструкция которых носит в известной мере гипотетический характер.

Успехи этих исследований создали впечатление, что главная заслуга филогенетической палеонтологии заключается в построении конкретных филогенезов. Поэтому критики филогенетических достижений палеонтологии часто подчеркивают трудную доказуемость (или невозможность доказательства) полного соответствия палеонтологических рядов форм генетическим и утверждают, что палеонтологические «конкретные филогенезы» гипотетичны в той же мере, как филогенезы, реконструированные на основе изучения рецентных организмов. Однако даже прерывистый ряд форм, близкий, но не идентичный генетическому, позволяет определить последовательность формирования новых признаков в филогенезе группы. Палеонтологический материал позволяет намного точнее, чем неонтологический, определить уровни, с которых началась дивергентная эволюция предковых групп. Особенно плодотворным исследование палеонтологического материала бывает в тех случаях, когда отдельные этапы эволюции той или иной группы представлены большим числом форм, дающих возможность проследить ход филогенеза в боковых ответвлениях таксона и сопоставить его с ходом филогенеза в главной ветви. При этом удается выявить действительное распространение параллелизмов, крайне затрудняющих установление родственных связей на рецептном материале.

Основные достижения палеонтологии в области филогенетики связаны именно с охарактеризованными возможностями, а не с изучением «конкретных филогенезов». Вклад палеонтологии в филогенетику непрерывно возрастает, и к середине XX в. к палеонтологии перешла ведущая роль в филогенетических исследованиях не только по позвоночным, но и по большинству других групп скелетных организмов. Мне не хотелось бы быть понятым так, будто я склонен отрицать научную ценность или достоверность филогенетических исследований на рецентном материале.

Но необходимо подчеркнуть, что неонтологические исследования дают, хотя и верную в основных чертах, по весьма обобщенную и недостаточно конкретизированную картину филогенеза, из которой трудно извлечь достаточно точные указания на строение предковых организмов. Так, и без палеонтологического материала мы пришли бы к верному выводу о происхождении наземных позвоночных от рыб, но видели предков амфибий, скорее всего, в двоякодышащих рыбах, не подозревая, например, о том, что у ближайших предков тетрапод эндокраний был разделен на два блока. В качестве наиболее архаичных амфибий, близких к общим предкам наземных позвоночных, мы, по-видимому, рассматривали бы современных хвостатых, являющихся в действительности весьма обособленной боковой ветвью амфибий. Вряд ли возможно на неонтологическом материале прийти к заключению о массовом окостенении эндокрания у примитивных амфибий. Неонтологи пришли к правильному выводу о происхождении птиц и млекопитающих от рептилий, хотя в отношении млекопитающих на основании сравнительно-анатомических данных многими исследователями допускалась возможность их прямого происхождения от амфибий, однако прообраз наиболее архаичных рептилий они видели в современной гаттерии. Методы реконструкции гипотетического предка, которыми пользуются неонтологи, очень несовершенны и в существенном заключаются в вынесении за скобку признаков специализации и суммировании примитивных признаков, которыми и наделяется гипотетический предок. Филогенез в неонтологических реконструкциях обычно представляется процессом гармоничного преобразования типа. Явления мозаичной эволюции неонтологами обычно недооцениваются, хотя почти подсознательно принятие этого принципа выражается в широко распространенном убеждении о необходимости использовать для филогенетических реконструкций данные по различным системам органов, при этом признается, что разные системы органов могут дать совершенно несходные результаты. Неонтологи склонны сильно завышать уровень, с которого начинается дивергентная эволюция предкового таксона, поскольку ими обычно недооценивается возможность параллельного приобретения ряда признаков, диагностичных для исследуемого таксона, и различная древность черт организации реконструированного гипотетического предка. Естественно, поэтому, что во всех случаях, когда это возможно, мы должны корректировать филогенетические обобщения неонтологов палеонтологическим материалом. Необходимость этого в полной мере понимал И. И. Шмальгаузен, специально оговоривший в предисловии к книге «Происхождение наземных позвоночных», что он не стал включать в нее «…все те вопросы, которые не могут быть разрешены путем сопоставления с ископаемым материалом».

Своему растущему значению для филогенетики палеонтология обязана не совершенству методов исследования материала (в этом отношении она заметно отстает от неонтологии), и не тщательности работ, а лишь материалу — возможности изучения древних организмов, наиболее важных для решения вопросов филогенетики. Под призмой палеонтологического анализа филогенетические связи, представлявшиеся простыми и линейными, подчас превращаются в пучок слабо дивергирующих ветвей, уходящих глубоко в пределы предкового таксона.

Вместе с тем в интерпретации морфологического значения ископаемых остатков палеонтология во все большей степени зависит от глубины знаний по современным организмам, если же ископаемые организмы не имеют аналогий среди современных, то интерпретация их строения остается во многом гипотетичной. Достаточно привести здесь в качестве примера архецнат и некоторых сближаемых с ними форм (афросальпингоиды и др.), в отношении которых высказываются иногда мнения об их водорослевой природе. Работу палеонтолога сильно затрудняет также неполнота остатков и то обстоятельство, что древние организмы, даже относящиеся к различным, но близким, филогенетическим ветвям, иной раз оказываются очень схожими друг с другом (так обстоит дело, например, с различными группами рептилиеморфных амфибий и с котилозаврами). В результате внимание исследователей сосредоточивается на явлениях ранней специализации предковых форм, причем параллелизмам в этих явлениях подчас придается преувеличенное филогенетическое значение. Понимание биологического смысла эволюционных преобразований также зависит от накопления знаний по современным организмам. И в решении конкретных филогенетических вопросов на передний план могут выходить неонтологические исследования — даже по группам, хорошо представленным в палеонтологической летописи. Именно совместная работа палеонтологов и неонтологов является наиболее перспективным путем в филогенетических исследованиях.

Широко распространенное убеждение, по которому основные проблемы филогении позвоночных к настоящему времени решены в. общих чертах (или могут быть решены лишь при использовании новых методов исследования, заимствованных из молекулярной биологии), справедливо лишь отчасти. Постоянно накапливающийся палеонтологический материал выдвигает все новые проблемы. Так, становится все более очевидным, что современные круглоротые и хрящевые рыбы произошли от предков, обладавших костной тканью, по крайней мере, в экзоскелете, и что эти позвоночные, таким образом, вторично утратили кость. Только в самое последнее время и неонтологами получены данные, намекающие на возможность вторичной утраты перихоидральной костной ткани акуловыми рыбами, ранее же все предположения об этом основывались на палеонтологическом материале. Все больше накапливается данных, свидетельствующих о прямом родстве акуловых рыб с панцирными стегоселяхиями, однако вопрос о происхождении челюстноротых по-прежнему далек от разрешения, хотя и появились указания на возможность их связи с примитивными бесчелюстными типа телодонтов или гетерострак. Неясным остается вопрос о родстве с остальными группами рыб химер и дипной; последние оказываются весьма резко обособленными от кистеперых рыб, но зато обладают некоторыми чертами сходства с химерами. Неожиданно выяснилось, что акантодии, в которых многие видели предков костных рыб, морфологически очень близки к эласмобранхиям. Неясно происхождение лучеперых и кистеперых, а также степень родства обеих этих групп костных рыб. Нерешенными остаются вопросы ранней дивергентной эволюции амфибий и, особенно, рептилий. Корни рептилий, как выяснилось, уходят в глубокую древность, из среднего карбона теперь уже известны не только котилозавры, но и примитивные зверообразные пресмыкающиеся. В то же время все более сложной оказывается картина взаимоотношений различных стволов котилозавров и сеймуриаморфов, развивавшихся во многом параллельно. Становится все более вероятным наличие тесного родства между «длиннорукими» хищными динозаврами и птицами, хотя в деталях в этом вопросе остается много неясного и, во всяком случае, отдельные характерные для птиц признаки обнаруживаются у представителей весьма разных ветвей хищных динозавров. Несколько яснее стала за последние десятилетия проблема происхождения млекопитающих, хотя соотношения различных их мезозойских групп друг с другом во многом остаются невыясненными. Размеры вклада, вносимого в филогенетику палеонтологией, ярко можно продемонстрировать на примере происхождения человека, которое теперь просто невозможно обсуждать, не базируясь на палеонтологическом материале. Вместе с тем вырисовывающаяся картина эволюции человека становится все более сложной, буквально, с каждой новой палеоантропологической находкой. Ход эволюции человека осложнялся дальними миграциями, возможной гибридизацией при вторичном контакте уже обособившихся форм и т. д. В филогенетике мы вообще еще не вышли из стадии исследований, на которой новые открытия ставят больше вопросов, чем дают ответов.

Филогенетические исследования, безусловно, интересные сами по себе и с необходимостью учитываемые при совершенствовании системы организмов, имеют непосредственное значение для эволюционной теории. Хотя основные факторы эволюции мы можем изучать почти исключительно лишь на рецентном материале, допускающем и экспериментальную проверку наблюдений, тем не менее, результат действия этих факторов на протяжении многих миллионов лет в чем-то оказывается неожиданным и непредсказуемым. Мы с трудом понимаем такие обычные закономерности филогенеза, как резко различные темпы преобразования строения в разных группах организмов, исключительно широкое распространение филогенетических параллелизмов, поразительный консерватизм большинства морфологических типов, различный темп эволюции видов, входящих в одни и те же экосистемы. Закономерности филогенеза (макроэволюции) основываются на микроэволюционных, но не сводятся к ним.

Морфология, как неонтологическая, так и палеонтологическая, занимает первостепенное место в исследованиях не только по филогенезу отдельных групп организмов, но и при анализе общих закономерностей и филогенеза (макроэволюции). Морфологические данные лежат в основе классификации животных и растений, прогресс в ряде областей экологии также зависит от углубления морфологических знаний. В наше время наблюдается закономерное уменьшение удельного веса морфологии в цикле биологических дисциплин, однако эта наука по-прежнему остается наиболее фундаментальной основой культуры зоологических и ботанических знаний. Поэтому тревогу вызывает наметившаяся тенденция к абсолютному сокращению числа морфологов и понижению уровня и объема преподавания морфологии, в особенности сравнительной анатомии, в университетах страны. Сохранение этой тенденции может привести к тому, что морфология станет «узким местом» в развитии зоологии и ботаники, подобно тому как лет 40 назад таким узким местом становилась систематика. Нейрофизиолог У. Уолкер недавно сравнил головной мозг человека с «черным ящиком», подчеркнув, что мы еще очень мало знаем о том, как перерабатывается поступающая информация в головном мозгу. Мне кажется, что при современной несколько односторонней экологизации зоологии дальнейшее отставание развития морфологии может привести к тому, что «черным ящиком» для исследователя станет и сам организм животного.