Факультет

Студентам

Посетителям

Макроэволюция и мегаэволюция

В тех случаях, когда в результате мутации организм получает какое-то преимущество, способствующее его лучшему выживанию в условиях среды, в которых обитает популяция, то признак, контролируемый мутантным геном, может, в конце концов, прочно включиться в наследственный комплекс всей группы.

Однако ограниченное время развития Gryphaea допускает появление лишь ограниченных фенотипических изменений. Таким образом, если даже и появлялись немногочисленные «передовые» Gryphaea, обладавшие каким-то уникальным и особенно благоприятным признаком, им, вероятно, не удалось сохраниться в виде самостоятельной линии ввиду их случайных скрещиваний с организмами обычного среднего типа.

Главным фактором, ответственным за более крупные изменения в процессе эволюции, которые ведут к развитию новых приспособлений или к возникновению новых типов животной или растительной организации, служит адаптивная радиация. Под адаптивной радиацией эволюционисты понимают разделение популяции на более мелкие группы с различной биологией. Чем более подвижна такая группа и чем более значительны изменения среды, к которым ей предстоит приспособиться, тем больше разнообразие возникающих форм (но также и число неудачных опытов!). Это разнообразие форм и их подвижность, а также связанная с ними высокая скорость эволюционных изменений делают палеонтологическую летопись таких групп разорванной и неполной, в отличие от того, что мы установили для сидячей формы Gryphaea. Тем не менее палеонтологам удалось весьма успешно восстановить филогению многих линий и довольно точно охарактеризовать некоторые параметры макроэволюции.

Макроэволюция отдельной популяции организмов ведет к возникновению разнообразных форм, большинство которых представляет собой «тупики» и вымирает в течение сравнительно коротких промежутков времени (коротких в палеонтологическом смысле).

Для того чтобы эволюционное развитие оказалось успешным, все разнообразные морфологические части должны изменяться коррелированно друг с другом и обеспечить выживание особи. Эволюционисты выражают такие корреляции в относительном росте и развитии частей при помощи кривых, вычерчиваемых в двойном логарифмическом масштабе. Показаны отношения между высотой параконусов (бугорок коренного зуба) и длиной эктолофа (гребень наружного края коронки того же зуба) у лошадей в ходе их эволюции от примитивного Eohippus к современной лошади.

Развитие признаков, зависимость между которыми выражается такими прямолинейными графиками (уравнение в общей форме имеет вид Y = bXk), называют аллометрическим: наклон кривых (k) показывает относительные скорости, с которыми изменяются два специфических морфологических признака.

Резкое изменение наклона кривой, выражающей зависимость между изменениями двух аллометрических признаков, показывает внезапное изменение направления эволюционного процесса. Например, в эволюции лошадей такое изменение направления происходило неоднократно. В процессе адаптивной радиации лошади попадали в новые условия в отношении как пищи, так и типов местообитания. Изменения расположения глаз, строения конечностей и других физических признаков превосходно описаны Симпсоном в его книге «Лошади». Изменение строения коренных зубов в процессе эволюции лошадей особенно поучительно в связи с рассматриваемыми нами резкими изменениями в направлении эволюции. Как только изменение экологических условий привело к тому, что питание травой оказалось более благоприятным, чем питание мягкими побегами, весь план строения коренных зубов изменился под влиянием естественного отбора. Так для того чтобы зубы могли выдержать стирание, вызываемое пережевыванием жесткой травы, коронка коренного зуба должна была стать толще, и это, вместе с развитием цемента, дало возможность животным достигать половой зрелости и оставлять потомство, несмотря на разрушающее действие пищи на зубы. Адаптивная радиация лошадей, где указан характер питания последовательных членов главной эволюционной линии лошадей. Кривая корреляции двух аллометрических признаков коренных зубов (общие размеры и высота) показывает, что у лошадей, перешедших на питание жесткой травой, относительная высота зуба резко увеличилась, тогда как в другой эволюционной ветви — у Hyohippus, который продолжал питаться мягкими, легко пережевываемыми растениями, такого изменения не произошло.

Большинство компетентных исследователей, по-видимому, считает, что эволюцию отдельной линии организмов, такой, как ряд лошадей, без лишних осложнений, можно объяснить отбором мутаций, благоприятных для выживания особи и той популяции, к которой она принадлежит. Возникновение особенно благоприятных мутаций часто вызывало резкое изменение в структуре или привычках, напоминающее взрыв, и Симпсон предложил называть такие крупные эволюционные скачки квантовой эволюцией. Однако нередко высказывается мнение, что даже такие быстрые сдвиги вполне можно объяснить процессом естественного отбора. Возможно, что представление об их внезапности преувеличено и вызвано пробелами в палеонтологической летописи, которые в свою очередь связаны с быстротой эволюционных изменений и ограниченностью их небольшой географической областью.

При обсуждении таких этапов эволюции, на которых возникают целые новые системы биологической организации, терминология и интерпретации специалистов становятся весьма различными и иногда приобретают совершенно мистический характер, во всяком случае для непосвященных вроде меня. Мы уже упоминали о таких терминах, как «энтелехия», «жизненная сила», «аристогенез». Эти термины были предложены для того, чтобы объяснить (или скорее, чтобы избежать объяснения) многочисленные загадочные примеры возникновения структур и физиологических функций, не имеющих определенного приспособительного значения и, по-видимому, независимых от влияния отбора. Например, в процессе эволюции рептилий произошло упрощение строения нижней челюсти, в результате которого квадратная и сочленовная кости оказались не у дел. Впоследствии, спустя миллионы лет, эти «освободившиеся» элементы включились в состав среднего уха, превратившись в слуховые косточки, характерные для уха наземных позвоночных.

Такое изменение, которое лишь спустя много лет приводит к появлению совершенно новой анатомической структуры, нелегко объяснить только отбором и приспособлением. Некоторые авторы усматривают в этом явлении намек на то, что в самом эволюционном процессе заключено какое-то знание грядущего и что структуры, временно оказавшиеся бесполезными, могут сохраняться для использования их в будущем в соответствии с некими общими предначертаниями.

Для построения единой картины эволюционного процесса представления об «аристогенезе» и «преадаптации» организма к какому-то будущему эволюционному событию не кажутся необходимыми. Симпсон указал, что в небольших популяциях могут распространиться мутации, не имеющие приспособительного значения (или даже определенно вредные), хотя это «почти всегда ведет к вымиранию популяции». В тех редких случаях, к которым относится слово «почти», бесполезный ранее ген, случайно сохранившийся в наследственности линии, внезапно может оказаться полезным вследствие изменений в образе жизни организма и может вызвать необычайно быстрые и резкие эволюционные изменения. Став на такую точку зрения, мы можем объяснить всю эволюцию — от ограниченной, медленной микроэволюции до внезапного появления новых типов — при помощи мутационного процесса и отбора.

Как мы увидим в одной из последующих глав, некоторые элементы структуры биологически активных белков с точки зрения функции кажутся лишними. По всей вероятности, это объясняется тем, что мы еще не разработали достаточно чувствительных методов для выявления тонких второстепенных взаимосвязей между структурой и функцией. Однако вполне возможно, что некоторые элементы структуры в настоящее время действительно не имеют функционального значения, а сохранились как химические рудименты ранее существовавших молекул, точно так же как слуховые косточки млекопитающих сохранились в результате изменения строения челюстей низших позвоночных. Имеющиеся у нас сведения о белках и других химических компонентах протоплазмы, конечно, еще недостаточны, чтобы можно было уже сейчас сделать разумный выбор между этими двумя возможностями. Подобно палеонтологу с его «палеонтологической летописью», мы можем только надеяться, что по мере пополнения «белковой летописи», связывающей друг с другом белки разных видов, начнут выявляться некоторые общие закономерности филогенеза и видообразования на молекулярном уровне.