Факультет

Студентам

Посетителям

Кто есть кто в защите растений от болезней

Мы рассмотрели основные защитные реакции растений, от согласованного протекания которых зависит существование как проникшего паразита, так и растения-хозяина.

Включатся вовремя защитные реакции — растение выживает, а паразит погибает, не включатся — все наоборот. Но от чего же зависит их включение? Ведь гибель паразита на устойчивом растении или его развитие на восприимчивом является уже конечным этапом, исходом болезни. А что же происходит на начальных стадиях, на которых определяется, будут или нет защитные реакции вызваны, или индуцированы? Недаром же иммунитет растений так же, как и животных, является не столько конституционным, сколько индуцированным свойством. Значит, должен существовать некий механизм, который срабатывает на первых этапах соприкосновения паразита и хозяина или взаимодействия их метаболитов. Этот механизм должен вызывать защитные реакции у устойчивого растения, но не вызывать их у восприимчивого.

Недаром Р. Толбойс еще в начале 50-х годов сумел увидеть во взаимодействии паразита и хозяина две последовательные стадии, которые назвал детерминантной и экспрессивной. На детерминантной или определяющей стадии (от английского to determinate — определять) и решается, будет или не будет защищаться растение. На второй экспрессивной (от английского to express — выражать) фазе происходит выражение того, что уже было ранее решено на детерминантной фазе.

До сих пор мы говорили только об экспрессивной фазе, хотя не она является первой и определяющей. Эта фаза болезни недаром названа экспрессивной: ее проявление легко заметить. Она выражается в пятнистости, загнивании, некрозе, хлорозе, увядании и других симптомах, свидетельствующих либо о течении болезни, либо о ее прекращении в результате подавления паразита механизмами защиты хозяина. Детерминантная фаза внешних симптомов не имеет. Эта последняя фаза до сих нор оставалась не только неизученной, но се существование подвергали сомнению.

Перемещение внимания фитоиммунологов с экспрессивной на детерминантную фазу, т. е. от самих защитных реакций к тем причинам, которые их вызывают, стало возможным лишь в последние 10—15 лет. Именно это новое направление исследований и обеспечило тот очевидный прогресс, который сейчас имеет место в фитоиммунологии. Причиной его возникновения явилось переосмысливание ранее принятых в иммунологии понятий, которое происходило в последние годы и суть которого может быть сформулирована следующим образом: главная функция иммунитета состоит в распознавании чужеродной генетической информации.

Д. Уилсон в своей книге «Тело и антитело» определил иммунологию как науку о «самости». По его образному выражению, главная миссия иммунитета состоит в способности организма отличать свое «Я» от не своего «я». Любая клетка, любая ткань, любой белок должны быть уничтожены, если они не являются своими. Иммунная система признает только свое.

Иммунная система, роль которой в самом общем виде можно определить как распознавание и элиминацию чужеродных веществ, клеток и тканей, возникла на самых ранних этапах эволюции. История эволюции иммунного ответа насчитывает 400 млн. лет и восходит к палеозою. По образному выражению американского эволюциониста Э. Купера, «иммунная система так же стара, как самое старое беспозвоночное, и столь же юна, как человек».

Все организмы, начиная с амебы, обладают способностью к фагоцитозу — внутриклеточному перевариванию. У одноклеточных таким путем одновременно осуществляются процессы как питания, так и защиты, тогда как у многоклеточных, начиная с губок, функцию защиты взяли на себя особые клетки иммунной системы, называемые фагоцитами.

На более высокой ступени эволюции к клеточному иммунитету добавляется гумморальный. Клеточным и гумморальным иммунитетами обладают только позвоночные — рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Способность к образованию антител впервые появляется у наиболее примитивных позвоночных — круглоротых рыб (миног и миксии). Однако у них присутствует лишь единственный вид антител — иммуноглобулины М, тогда как у самых совершенных позвоночных, в том числе и у человека, имеется пять классов иммуноглобулинов: М, G, Е, A, D.

Хотя иммунные системы организмов, находящихся на различных ступенях эволюции, различаются, всех их роднит общее свойство — способность распознавать чужеродность. Таким свойством обладает все живое независимо от степени его эволюционного совершенства. Наличие антител при этом совсем необязательно. Купер утверждает, что все компоненты, иммуногенные для позвоночных, являются иммуногенными и для беспозвоночных. И те и другие умеют распознавать чужеродность и обладают способностью ее устранять. Вернее так: все они перед тем, как ликвидировать чужое, должны его распознать.

С этих позиций иммунитет растений следует рассматривать как систему, охраняющую их структурную и функциональную целостность, основанную на способности распознавать и отторгать генетически чужеродную информацию. Несмотря на то что растения в силу присущих им особенностей неспособны образовывать иммунокомпетентные лимфоциты и антитела, им, как и всему живому, присуща способность распознавать чужеродные ткани, клетки и вещества.

Распознавание — это функция клеточной поверхности, в обязанности которой входит первой встретить внешний агент, правильно его расценить и адекватно на него отреагировать. Клеточная поверхность прежде всего должна выяснить, кто есть кто. Кто приближается к ней: друг или враг, свой или чужой. Если чужой — его нужно задержать и уничтожить, если свой — пропустить и принять. Любой непрошенный чужеродный гость, будь это ткань, клетка или вещество, должен быть немедленно выдворен.

Но для того чтобы уничтожить, нужно предварительно распознать. Это делают специальные поверхностные рецепторы — своеобразные органы чувств клетки. Поверхность каждой клетки представляет собой мозаику из таких рецепторов. Рецепторы, в большинстве своем имеющие углеводную природу (но встречаются и белки), представляют собой специализированные участки, которые могут избирательно связываться с определенными молекулами, находящимися либо в свободном состоянии, либо на поверхности других клеток. С одними молекулами рецепторы реагируют, другие — игнорируют. Таким способом поверхность клеток отделяет чужое от своего. И обо всех событиях, происходящих на границе, поверхность клетки быстро передает в центр, где и принимается соответствующее решение — принять либо отторгнуть.

Самым удивительным примером способности клеток к распознаванию «своего» является оплодотворение у морских животных, у которых большое число яйцеклеток и миллионы сперматозоидов выделяются прямо в воду. В этом случае вероятность встречи яйцеклетки, к примеру, морского ежа с его же сперматозоидом, а не сперматозоидом устрицы, омара и других представителей морской фауны очень невелика. Это оказывается возможным только благодаря способности яйцеклетки «выбирать» сперматозоид своего вида из множества присутствующих во внешней среде. И это, в свою очередь, определяется наличием на поверхности яйцеклетки специфических рецепторов, которые узнают соответствующие вещества на поверхности сперматозоидов. В результате последние прикрепляются (иммобилизируются) к поверхности яйцеклетки, активизируются и проникают внутрь ее. Сперматозоиды других видов яйцеклеткой не распознаются и поэтому не оплодотворяют ее.

Хорошо известно, что бактериофаги (вирусы, поражающие бактерии) определенного штамма прикрепляются только к определенным видам бактериальных клеток, которые они поражают.

Процесс распознавания лежит и в основе питания некоторых простейших, к поверхности которых прикрепляются только те бактерии, которые могут служить им источником пищи.

Очень интересна сортировка клеток в процессе дифференцировки и органогенеза, которая также происходит на основании способности узнавать. Оказалось, что те или иные клетки эмбриона мигрируют в определенные области тела, где распознают друг друга, слипаются и таким образом формируют нужный орган. Если суспензии клеток различных органов равномерно распределить в объеме, то через некоторое время они начнут мигрировать, а затем агрегируют, образуя зачатки того органа, которому они и принадлежат. Таким образом, клетки способны узнавать либо отвергать друг друга.

Известно, что иммунокомпетентные клетки млекопитающих распознают антигены с помощью рецепторов на клеточной поверхности, что необходимо для реализации иммунного ответа. Проблема специфических рецепторов на таких иммунокомпетентных клетках непосредственно касается проблемы узнавания генетически чужеродных субстанций.

Сущность рецепторов В-клеток достаточно изучена. Эти рецепторы или точки распознавания на лимфоцитах в действительности представляют собой антитела иммуноглобулиновой природы.

Предполагается, что часть иммуноглобулиновых рецепторов свободно выделяется наружу, а часть остается прикрепленной к мембране лимфоцита. Рецепторы синтезируюся постоянно и отделяются от клеточной поверхности лимфоцита. На месте отделенных рецепторов тут же возникают новые.

Что касается рецепторов у Т-клеток, то здесь пока еще не все ясно. Но во всяком случае процесс взаимодействия Т-клеток, или клеток киллеров (убийц), с клеткой-мишенью удалось заснять на кинопленку. При этом видно, как иммунные Т-клетки окружают клетку-мишень, прикрепляются с помощью распознающих рецепторов к ее поверхности и вытягивают по направлению к своей мишени отростки. Как только такой отросток касается поверхности клетки-мишени, последняя погибает, а вместе с ней погибают и нападающие клетки. Иммунологи называют этот феномен «поцелуем смерти».

Явление распознавания определяет также первые этапы совместимости либо несовместимости антигенов пыльцы и пестика, при опылении растений, совместимость трансплантата и растения-реципиента при прививках, симбиотические отношения у растений и грибов микоризообразователей, а также растений семейства бобовых и бактерий-азотофиксаторов. В этом случае, если антигены, расположенные на поверхности взаимодействующих тканей, окажутся совместимыми, отторжения не произойдет и результаты опыления, прививок, симбиоза окажутся положительными. Если, напротив, антигены окажутся несовместимыми, произойдет отторжение.

Распознавание пестиком пыльцы представляет собой наиболее четкий пример способности растительных тканей отличать свое от чужого. Показано, что определяющая роль в этом процессе принадлежит поверхностным белкам гликопротеидной природы, так называемым S-белкам, которые являются продуктами S-генов.

На рыльце того или иного растения обычно попадает пыльца многих растительных видов, однако прорастать через столбик может только пыльца своего вида. Рыльце как бы узнает свою пыльцу. При этом из особых полостей, имеющихся в стенках пыльцевых зерен, выделяются на поверхность рыльца определенные вещества, которые связываются с поверхностью рыльца, покрытого липкими выделениями. Такое связывание специфических факторов узнавания и определяет успех опыления.

Теперь что касается прививок. Нужно сказать, что трудности при трансплантации у животных много серьезнее, чем при прививках у растений. Если у млекопитающих и человека иммунная система распознает и отторгает ткани, принадлежащие другому индивидууму того же вида (пересадка органов возможна только между однояйцевыми близнецами), то у растений внутривидовые прививки являются обычным делом, тогда как известны случаи межродовых и межсемейственных прививок. Таким образом, хотя «самость» у растений и существует, но она выражена значительно менее категорично, чем у млекопитающих.

Однако в этой, казалось бы, четкой закономерности при прививках растений существует много исключений. Известны примеры, когда растения даже внутри вида не прививаются. Если совместимость при прививках тем успешнее, чем ближе таксономическая близость партнеров, то почему же тогда орех трудно прививается сам на себя, тогда как хурма и каштан — растения, принадлежащие к различным ботаническим семействам,— прививаются по высшему баллу? Почему вишня хорошо прививается на черешню, а черешня на вишню не прививается или прививается плохо? Почему на айве прививаются только некоторые сорта груш? Эти и многие другие вопросы пока остаются без ответа.

В случае несовместимости привоя и подвоя между ними возникает некроз и разыгрывается реакция, внешне напоминающая реакцию СВЧ. Очевидно, на поверхности соприкосновения привоя и подвоя происходит взаимное распознавание, вероятно определяемое, как и у трансплантатов животных, наличием антигенов гистосовместимости.

Особо важная роль принадлежит прививкам в виноградарстве. До появления в Европе филлоксеры прививки здесь применялись только в ограниченных размерах или, во всяком случае, не имели для виноградарства того значения, которое они имеют сейчас в районах, зараженных или находящихся под угрозой заражения филлоксерой. Дело в том, что корневая система американских или франко-американских лоз мало страдает от нападения на них филлоксеры, поэтому единственным средством борьбы с филлоксерой в Европе является прививка европейских лоз на эти подвои.

Для массового размножения виноградной лозы, как правило, принята прививка однолетних черенков в компактных условиях, или, как это обычно называют, прививка на столе. Заготавливаются привойные и подвойные черенки, которые соединяются по свежим срезам, затем стратифицируются и высаживаются в «школку». Необходимым условием сращивания между привоем и подвоем является образование у обоих компонентов особой ткани, так называемого каллюса.

Между соприкасающимися поверхностями привоя и подвоя образуется изолирующая прослойка, состоящая из отдельных участков некротизированной ткани (реже — сплошного слоя), которая в случае совместимости привоя и подвоя постепенно рассасывается. Чем совершеннее прививка, тем меньше некротизированных участков между тканями подвоя и привоя.

В свете всех изложенных представлений исход соприкосновения растительной клетки с клеткой фитопатогена будет зависеть от взаимодействия поверхностных макромолекул, синтезируемых одним организмом, с макромолекулами на поверхности второго.

Соприкосновение возникает при взаимодействии поверхностей двух тел, сфер или фаз, в случае паразитизма — это поверхности соприкосновения взаимодействующих макро — и микроорганизма.

Представьте себе, что фитопатоген проникает в клетку растения. Происходит соприкосновение их поверхностей, в результате чего возникает так называемая поверхность взаимодействия двух организмов. Рецепторы клетки хозяина проверяют поверхность клетки паразита, ищут среди них чужеродные антигены. Если такие антигены найдены, рецепторы растительной клетки хозяина связываются с поверхностными антигенами паразита. И вот уже в центр клетки посылается приказ: «Включить защитные реакции!».

К настоящему времени описано не менее 40 типов поверхностей взаимодействия. Поверхность взаимодействия между клетками хозяина и паразита будет различна в зависимости от того, проникает ли паразит внутрь клетки или развивается в межклетниках. Например, большинство фитопатогенных бактерий родов Pseudomonas и Xanthomonas обитают не в клетках растений, а в пространстве между клетками, поэтому между протопластами хозяина и паразита находится клеточная стенка растения и оболочка бактерии. Гифы возбудителя фитофтороза картофеля проникают в его клетки, и поэтому поверхность их взаимодействия представляет собой соприкосновение цитоплазматической мембраны хозяина с клеточной стенкой паразита. Иногда протопласт паразита непосредственно соприкасается с протопластом хозяина, как это происходит при заражении растений семейства крестоцветных плазмодиальными паразитами, и тогда взаимное распознавание предполагает взаимодействие молекул на поверхности цитоплазматических мембран партнеров. С некротрофами дело обстоит несколько иначе, поскольку некротрофные паразиты не вступают в контакт с живыми клетками растения, а соприкасаются с уже убитыми ими с помощью токсинов. Возможно, что в этом случае следует принимать во внимание взаимодействие токсина с поверхностью еще живых клеток, от чего зависит, останутся ли они живыми или погибнут.

По-видимому, специфичность взаимодействия бобовых растений с клубеньковыми бактериями рода Rhizobium также основана на взаимном распознавании макро — и микробионта. В этом процессе, как уже ранее говорилось, большая роль принадлежит лектинам, которые связывают бактерию, специфически приуроченную образовывать клубеньки именно на этом виде растения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: