Нам кажется совершенно ясным, что для биолога, изучающего физиологию развития организма, старение — это один из процессов, подлежащих объяснению.
Если мы скажем, что последовательно возникающие на побеге вегетативные образования образуют возрастной ряд известным образом отличающихся друг от друга органов, то мы лишь опишем явление. Назовем возрастные изменения старением, как это сделал Кренке, и мы введем иное обозначение этих изменений, но не выйдем за пределы чистого описания жизнедеятельности побега. Само название — старение — применительно к периоду возрастания сложности, размеров листьев мало удачно. Его приходится дополнять довольно противоестественным эпитетом — восходящая ветвь старения.
Но дело, конечно, не в неудачно выбранном названии для обозначения возрастных изменений организма или его органов, а в том, что физиология развития не может ограничиться лишь описанием этих изменений. Термин старение поднимает в сознании целую волну смутных антропоморфистских аналогий, создающих иллюзию объяснения. Однако достаточно небольшого раздумья, чтобы отделаться от этой иллюзии и признать общий характер параболических кривых изменения свойств вегетативных органов побега необъясненным.
Можно было бы согласиться с тем, что ссылка на старение как причину наблюдаемых различий в свойствах образований побега, еще не объясняет этих различий, но намечает направление для поисков объяснения. Приходится, однако, признать, что существуют многочисленные факты, и в том числе факты, описанные Кренке, противоречащие представлению о процессе старения как основе закономерной смены свойств образований побега.
Первый ряд этих фактов связан с явлением, которому уделено много времени в исследованиях Кренке и его сотрудников. Они изучали свойства листьев на главном стебле и установили» параболическую кривую, выражающую изменение этих свойств. Оказывается, что первые листья боковых побегов закономерно отличаются от листьев главного побега, в пазухах которых возникли эти боковые побеги». Первые листья боковых побегов являются, как говорит Кренке, омоложенными. Они сходны по свойствам не с соответствующими листьями, образовавшими боковые побеги из пазушных почек, а с членами ряда, лежащими ближе к началу параболической кривой. Нередко эта закономерность, действительно имеющая место, рассматривается даже как доказательство (в пользу теории циклического старения и омоложения. Но так ли это?
История развития листа и пазушной почки показывает, что оба эти образования одновозрастны. Из меристемы точки роста стебля одновременно возникают зачаток листа и зачаток пазушной почки. Затем происходит рост зачатка листа, развертывание листовой пластинки, а пазушная почка продолжает находиться в состоянии эмбрионального роста. Как известно, у многих растений между началом роста листа и началом прорастания пазушной почки проходит значительный промежуток времен. Но когда бы ни начался рост бокового побега из пазушной почки, действительно, всегда его первые листья оказываются омоложенными, хотя они одновозрастны по времени возникновения с листом, в пазухе которого возник побег. Омоложение органов на боковых побегах не только не подтверждает, но противоречит представлению о старении как основе различий органов побега.
Второй ряд фактов связан с явлениями, получившими от Кренке название «инверсия». Эти явления заключаются в том, что побег, образовав ряд листьев, закономерно изменяющихся по параболической кривой, затем дает на своем прямом продолжении новый ряд, повторяющий первый. Таким образом, к концу нисходящей ветви одной параболической кривой непосредственно примыкает начало восходящей ветви второй параболической кривой. Эти факты совершенно непонятны, если считать, что старение — основа наблюдаемых изменений производных побега. Время и старение изменяются в одном направлении, а на побеге возникает «инверсия». Как это может иметь место?
Если мы наблюдаем на моноподиальном главном стволе сосны или иного хвойного дерева в наших широтах за время столетней жизни побега сотню инверсий, то их еще можно связать с годичным ритмом внешних условий. Можно допустить, что за время вынужденного зимнего перерыва роста происходит изменение точки роста, приводящее к ее омоложению. Правда, не совсем ясно, каким образом одна зима сводит на нет результаты изменений, вызванных десятками лет старения. Ведь каждую весну побег начинает свою деятельность с одних и тех же производных — переходных образований между листьями и почечными чешуями. Каждой осенью побег заканчивает образование ряда вегетативных органов формированием почечных чешуй.
Но уже совершенно непонятно, каким образом могут возникать инверсии на побегах чайного куста, растущих в условиях равномерных температур и достаточного увлажнения. Наличие инверсий на побегах этого растения — столь обычное явление, что оно не ускользнуло от внимания Кренке даже за время его очень краткого пребывания в зоне наших субтропиков.
Непонятность инверсии в случаях, аналогичных изображенному на фотографии, заключается в том, что она возникает на одних побегах, в то время как другие продолжают формирование ряда листьев. Инверсии на разных побегах одного и того же чайного куста не возникают одновременно, и это является аргументом против предположения о действии внешних условий как причине инверсий. Следовательно, мы сталкиваемся в данном случае с наличием изменений, не объяснимых ни как следствие старения, ни как результат омоложения, вызываемого внешними условиями.
Можно, конечно, указать, что подобные инверсии, не объяснимые действием внешних условий, имеют очень ограниченное распространение среди растений нашей флоры. Но, если обратиться к растительности влажной тропической зоны, где годичные амплитуды колебаний температуры и влажности выражены столь слабо, что возможна непрерывная вегетация растений, то и там мы встречаем инверсии. Они подробно описаны для чайного куста на Цейлоне. О них упоминают ботаники, изучавшие ритмические явления в жизни растений на Яве в Бёйтензорге.
Третий ряд фактов, необъяснимых как проявление старения,— это изменения, вызываемые положением в пространстве листьев побега. Еще очень давно, в начале второй половины прошлого столетия Визнером (Wiesner, 1868) было подмечено, что на плагиотропных побегах многих деревьев и кустарников листья, расположенные на физически нижней стороне, отличаются по размерам от листьев верхней стороны. Затем на протяжении значительного периода это интересное наблюдение не привлекало к себе внимания ни физиологов, ни морфологов. Лишь недавно морфогенетическое действие силы тяжести стало объектом физиологического изучения со стороны М. Б. Штернберг (1951, 1956) в лаборатории автора.
На плагиотропном побеге тунга мы видим хорошо выраженные различия листьев соседних ярусов. Эти различия по своему характеру и величине вполне соответствуют разницам свойств далеко друг от друга отстоящих членов морфогенетического ряда. Общий ход изменений свойств листьев плагиотропных побегов тунга Aleurites fordi, очевидно, не может быть выражен параболической кривой. В данном случае кривая, выражающая изменения свойств последовательно появляющихся листьев побега, оказывается многовершинной. Положение вершин при этом на соответствующей кривой является совершенно определенным. Они размещаются там, где растет лист, находящийся на физически нижней стороне побега.
Можно сказать, обобщая результаты, получаемые при рассмотрении инверсий и анизофиллии, вызванной действием силы тяжести, что ход значений свойств листьев побега выражается часто многовершинной кривой. Неприложимость к этим случаям, основой идеи теории циклического старения очевидна. Приходится признать, что параболические кривые приложимы лишь к ортотропным побегам, имеющим один цикл роста. Допустимо также распространение закономерности, выражаемой этой кривой на побеги с несколькими циклами роста, если перерывы роста вызваны внешними условиями. Но ко всему обширному кругу процессов развития побегов за пределами указанных ограничений концепция старения как основа развития оказывается неприложимой. Поэтому нам приходится искать иных объяснений процессов, обусловливающих изменения, наблюдаемые при развитии побегов.