Факультет

Студентам

Посетителям

Комбинативная изменчивость

Тема: Генетика  

Зная закономерности наследования отдельных свойств и признаков, селекционер может по своему желанию сочетать их путем скрещивания у потомков.

Так, например, можно сочетать признаки: у пшениц — тип колоса, качество зерна, тип развития (яровой или озимый), качество соломы; у Горохов — тип куста, окраску и форму семян, у кукурузы — высоту стебля, окраску семян, величину початка, расположение семян в початке и т. д. Признаки эти, как правило, наследуются согласно менделевским закономерностям: расщепление в потомстве осуществляется в соотношениях 3 : 1, 9 : 3 : 3 : 1, 9 : 3 : 4, 13 : 3, 9 : 7 и т. д. Чем лучше изучены закономерности наследования отдельных признаков и свойств, тем вернее и скорее селекционер может сознательно сочетать в организме нужные ему свойства или избавиться от нежелательных, используя методы скрещивания.

Так, например, наследование окраски меха у пушных зверей (норка, лисица) и грызунов (кролик) изучено хорошо, и это позволяет теперь в пушном звероводстве заранее планировать получение различных окрасок меха на основе определенных скрещиваний.

Комбинации генов, определяющие окраску шерстного покрова у норок

Комбинации генов, определяющие окраску шерстного покрова у норок

Приведены комбинации некоторых мутантных генов с генами дикого типа, которые дают различные окраски меха у норок, варьирующие от темно-коричневой до бледно-желтой и от темно-серой и голубой до белой. По генам окраски меха у норки в настоящее время установлено около 20 серий множественных аллелей. На основе знания характера взаимодействия генов и закономерностей расщепления зверовод может получать желательные окраски меха. Так, например, при скрещивании платиновой норки и алеутской (каждая из этих окрасок определяется одним рецессивным мутантным геном) гибрид будет иметь окраску меха дикого т. е. стандартного, типа. При скрещивании гетерозиготных норок между собой в F2 будет типичное дигибридное расщепление в соотношении 9:3:3:1, или 56% норок с дикой окраской меха, 19% — алеутских, 19% — платиновых и 6% — с сапфировой окраской меха. Последние оказываются гомозиготными по обоим рецессивным генам — алеутской и платиновой окраски.

Примером применения менделевских закономерностей в селекции может служить создание автосексных пород кур. Пол цыплят этих кур можно различать с первого дня, что облегчает ранний отбор петушков для откорма.

У кур известен доминантный ген полосатой окраски пера (В), который наследуется сцепленно с полом (локализован в Х-хромосоме) и проявляется в виде светлого пятна на голове. У цыплят женского пола, имеющих лишь одну Х-хромосому и, следовательно, одну дозу гена В, это пятно меньше, чем у петушков, имеющих две дозы гена (ВВ). Вначале данный ген был известен только у одной породы кур — у полосатых плимутроков. Но при основном гене черной окраски, как это имеет место у полосатых плимутроков, светлое пятно проявляется слабо. На коричневом или буром оперении ген В вызывает не только светлое пятно на голове, но и общее посветление окраски оперения. Ген В и был использован при создании автосексных пород кур, которых сейчас насчитывается около десяти.

Схема выведения автосексной породы кур легбар

Схема выведения автосексной породы кур легбар

Окраска оперения цыплят суточного возраста породы легбар

Окраска оперения цыплят суточного возраста породы легбар

Комбинативная изменчивость чаще используется в селекции в виде сочетаний генетических особенностей, характеризующих отдельные сорта растений или породы животных. Последовательное скрещивание сортов с последующим направленным отбором приводит к синтезу новых генотипов. Например, хорошо зарекомендовавший себя сорт озимой пшеницы Безостая 1, выведенный советским селекционером П. П. Лукьяненко, по происхождению является сложным и создавался на основе комбинации ценных наследственных качеств ряда сортов и форм пшеницы.

Родословная сорта озимой пшеницы Безостая 1, выведенного П. П. Лукьяненко

Родословная сорта озимой пшеницы Безостая 1, выведенного П. П. Лукьяненко

Пшеница Безостая 1 получена путем скрещивания различных сортов, различающихся по своим наследственным качествам. Так, от аргентинской яровой пшеницы Клейн 33 были взяты признаки низкорослости, скороспелости, устойчивости к ржавчине; от украинского сорта озимой пшеницы Лютесценс 17 — озимость и т. д. Принцип выведения сорта Безостая 1 заключается в том, что автор умело подбирал соответствующие требованиям к создаваемому сорту исходные сорта для скрещивания и среди расщепляющегося потомства F2 и F3 отбирал наиболее ценные линии. По этому поводу П. П. Лукьяненко пишет: «Индивидуальный отбор проводится в F2» и только внутри особо выделяющихся по комплексу ценных признаков расщепляющихся линий отбор повторяется в F3. Семена отобранных в F2 колосьев высеваются по линиям в селекционном питомнике, в котором в F3 выделяются относительно однородные (константные) линии, составляющие обычно не от общего количества изучаемых в питомнике линий». Путем такой же сложной гибридизации и отбора были созданы лучшие мировые и отечественные сорта пшеницы и других зерновых культур, например полученные В. Н. Мамонтовой сорта яровой пшеницы Саратовская 29, Саратовская 210 и др.

Значение комбинативной наследственной изменчивости в синтезе генотипов все более возрастает по мере изучения частной генетики культурных растений. Примером этого может служить кукуруза.

К настоящему времени для кукурузы установлено более 40 генных мутаций, изменяющих биохимические свойства эндосперма. Значительная часть этих мутаций касается углеводного состава эндосперма (крахмала, сахара, сахарозы и полисахаридов).

Крахмал состоит из молекул двух типов — амилозы и амилопектина. Примером того, как отдельные мутантные аллели и разные гены влияют на количественное соотношение углеводов в эндосперме кукурузы.

Действие отдельных генов и их аллелей, контролирующих метаболизм углеводов в эндосперме зерна кукурузы

Действие отдельных генов и их аллелей, контролирующих метаболизм углеводов в эндосперме зерна кукурузы

Действие каждой аллели, в частности su1 (сахарный), в серии множественных аллелей оказывается специфичным. Рецессивная аллель su1 вызывает накопление значительных количеств водорастворимых полисахаридов, другие аллели этого гена и другие гены не вызывают подобного эффекта. Ген восковидности эндосперма (wx) полностью выключает синтез амилозы в крахмале и т. д. Взаимодействие аллелей серии su1, а также сочетание их с другими генами, влияющими на синтез углеводов, дает значительное повышение количества углеводов. Например, тройная комбинация su1 su2 du дает 35% водорастворимых полисахаридов в эндосперме, su1su2wx — 40%, a su1 wx du—47,5%. Мутация sh2 блокирует первичную полимеризацию сахаров, в силу чего повышается содержание сахара в эндосперме до 21%. Это свойство очень важно для сохранения сахара в зерне кукурузы для потребления и переработки. Взаимодействие этого гена с другими генами в двойных комбинациях значительно повышает содержание сахара в эндосперме; например, сочетание генов sh2du дает 23% сахаров от сухого веса, a sh2su — 28%.

Комбинативная изменчивость генов, влияющих на содержание амилозы в эндосперме, дает возможность путем комбинации аллелей и генов в широких пределах (от 40 до 73%) варьировать процент амилозы в крахмале. У исходной формы (зубовидная кукуруза) содержание амилозы составляет всего около 27%.

Действие отдельных генов и их комбинаций на содержание амилозы в эндосперме зерна кукурузы

Действие отдельных генов и их комбинаций на содержание амилозы в эндосперме зерна кукурузы

Таким образом, за счет комбинации различных мутаций можно создавать исходный материал для селекции.

Важным источником комбинативной изменчивости для селекции растений и животных является также отдаленная гибридизация. При отдаленной гибридизации используются комбинации отдельных генов и хромосом из разных геномов разных видов, иногда (пои получении аллополиплоидных гибридов) комбинации целых геномов. При применении отдаленной гибридизации в отдельных случаях удается совмещать у гибридов свойства форм, далеких в систематическом и биологическом отношениях.

Наибольшее значение отдаленная гибридизация получила в селекции растений. Ее широко использовали И. В. Мичурин, Л. Бербанк и другие селекционеры для выведения сортов плодовых и ягодных растений, совмещающих в себе ряд таких ценных качеств, как морозостойкость, устойчивость к заболеваниям и др. Отдаленную гибридизацию применяли для селекции зерновых культур А. А. и А. Л. Сапегины, Г. К. Мейстер, Н. В. Цицин, А. Р. Жебрак и другие советские генетики и селекционеры.

Широкие исследования были проведены Н. В. Цициным и его сотрудниками по гибридизации озимых пшениц с различными видами пырея. При этом ставилась задача совместить у гибридов высокую морозостойкость, засухоустойчивость и многолетность пырея с высокой урожайностью и хорошим качеством зерна пшениц. В результате многолетних исследований Н. В. Цицину с сотрудниками удалось создать из отдельных гибридов путем отбора ценные однолетние озимые сорта и многолетние формы пшеницы.

Продуктивность многолетней пшеницы № 2 по годам вегетации (в среднем на одно растение)

Продуктивность многолетней пшеницы № 2 по годам вегетации (в среднем на одно растение)

Для преодоления физиологических причин нескрещиваемости далеких форм плодовых растений И. В. Мичуриным разработаны методы вегетативного сближения, метод «посредника» и метод смеси пыльцы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: