Факультет

Студентам

Посетителям

Изучение строения цитоплазмы и открытие органоидов клетки

Прослеживая развитие кариологического направления в учении о клетке, мы отвлеклись от хронологической последовательности, а поэтому нам придется вернуться назад.

Конец прошлого века ознаменовался борьбой различных взглядов на строение цитоплазмы. Этой проблемы не было, пока исследователи изучали преимущественно живые объекты, она возникла с введением сложных методов обработки гистологических препаратов.

В 1873 г. Гейцман (Julius Heitzmann, 1847—1922) выступил с теорией сетчатого строения протоплазмы. По этой теории протоплазма образована сетью волоконец, между которыми находится жидкость. Эту теорию поддержал Лейдиг. Однако в то время как Гейцман живой частью протоплазмы считал сеть волокон, а жидкость, по выражению его последователя Купфера (Carl Kupffer, 1829—1903), представляет собою «параплазму», Лейдиг сеть волокон рассматривал как опорную структуру (спонгиоплазма), а живой считал жидкую «гиалоплазму».

В 80-х годах Флемминг настойчиво развивал теорию нитчатого строения протоплазмы. Протоплазма образована не сетью волоконец, а отдельными переплетающимися нитями (Filarmasse, Mitom), погруженными в однородное вещество (Interfilarmasse, Paramitom).

Наиболее подкупающее впечатление произвела на современников теория пенистого строения цитоплазмы, предложенная Бючли в 1892 г. По Бючли, протоплазма — это эмульсия двух жидкостей с разной степенью преломления. Жидкость, более вязкая и сильнее преломляющая свет, образует стенки ячеистой массы (гиалоплазма); пустоты ячей заполнены более жидким веществом, слабее преломляющим свет (энхилемма). Бючли строил физико-химические модели, которыми старался подтвердить свою теорию образования ячеистой структуры протоплазмы. Эта теория вплоть до 20-х годов нашего столетия фигурировала в учебниках.

В начале девяностых годов лейпцигский гистолог Альтман (Richard Altmann, 1852—1900) пропагандирует теорию зернистого строения цитоплазмы. Взгляды Альтмана мы рассмотрим ниже, в связи с его теорией биобластов.

С развитием коллоидной химии выясняется примитивность морфологических теорий постоянной структуры протоплазмы. К 20-м годам нашего века эти теории теряют кредит и чисто морфологическое направление в изучении протоплазмы сменяется увлечением физико-химическими методами исследования. Критическое отношение к оценке фиксированных препаратов нашло отражение в монографиях Харди (W. В. Hardy) «Строение протоплазмы клетки» (1899) и Фишера (Alfred Fischer, 1859—1913) «Фиксирование, окраска и строение протоплазмы» (1899). Впервые экспериментально было показано влияние способа обработки на структуры, выявляемые на препарате, и давалась им критическая оценка. Вместе с тем, эти исследования ставили на очередь проблему субмикроскопического строения протоплазмы. Исследования Бете (Albrecht Bethe, 1872—1954), Цейгера (Karl Zeiger, 1895—1959), Пишингера (A. Pischinger), относящиеся к 20—30-м годам, представляют собою попытки косвенными методами приблизиться к проблеме структуры живой протоплазмы.

Представления Брюкке о сложности строения клетки — «элементарного организма» конкретизируются в начале нашего столетия в учение о клеточных органоидах.

Клеточный центр был открыт Бенеденом у зародышей Dicyemidae в 1876 г. Затем Бенеден и Бовери обнаружили центросому в яйцах лошадиной аскариды, а Флемминг показал клеточный центр в бластомерах морского ежа и в делящихся тканевых клетках личинок саламандры. Стало ясным, что дело идет о характерной клеточной структуре, появление которой вначале связывали с кариокинезом. В неделящихся клетках центросома была обнаружена в 1891 г. одновременно Флеммингом и Гейденгайном.

В развитии представлений о тонком строении клетки Мартину Гейденгайну (Martin Heidenhain, 1864—1949) принадлежит значительная роль. Сын выдающегося немецкого физиолога Рудольфа Гейденгайна, занимавшегося также и гистологическими исследованиями, Мартин Гейденгайн начал работу прозектором у Кёлликера в Вюрцбурге. С 1899 г. он становится профессором в Тюбингене и эту кафедру занимал до последних лет жизни. Блестящий микроскопист, Гейденгайн оказал большие услуги развитию гистологии и гистологической техники. Работа 1891 г., в которой Гейденгайн открывает клеточный центр в неделящихся клетках, была второй опубликованной работой молодого исследователя. Последующие годы Гейденгайн посвящает ряд статей этому органоиду, а в 1894 г. публикует большую монографию о клеточном центре. Признанию центросомы в качестве постоянного клеточного органоида у животных способствовала работа швейцарского гистолога К. Циммермана (К. W. Zimmermann, 1861 — 1935), показавшая наличие центриолей в разнообразных эпителиях (1898).

Другой клеточный органоид — митохондрии или хондриосомы были открыты немецким патологоанатомом и гистологом Бенда (Karl Benda, 1857—1933). Занимаясь изучением сперматогенеза и пытаясь выяснить генезис спиральной нити во вставочном отделе сперматозоида, Бенда разработал особый метод окраски (кристаллвиолетом), который позволил обнаружить в цитоплазме клетки специфические зернистые и нитевидные структуры, названные им митохондриями. Последующие работы Бенда, а особенно Мевеса (Friedrich Meves, 1878—1923) и Дюсберга (Jules Duesberg, род. 1881), дали основной материал для современного учения о хондриосомах (термин предложен Мевесом), которые, как выяснилось, являются обязательной структурой всякой животной и растительной клетки.

Третий клеточный органоид был открыт одновременно с хондриосомами. Гольджи (Camillo Golgi, 1844—1926), выдающийся итальянский гистолог, профессор университета в Павии, разработал в начале семидесятых годов метод гистологического исследования нервной системы путем импрегнации азотнокислым серебром. Метод был исключительно плодотворен, как в руках самого Гольджи, так и целого ряда исследователей, значительно модифицировавших методику. Обрабатывая серебром нервные клетки, Гольджи констатировал наличие вокруг ядра особых: сетей, которым он дал название «внутреннего сетчатого аппарата». Характерно, что это открытие было одновременно сделано и другим исследователем, За день до опубликования работы Гольджи немецкий гистолог Балловиц (Emil Ballowitz, 1859—1936) сообщил об открытии им сетей в эпителиальных клетках, которые он назвал «центроформиями». Дальше этого сообщения Балловиц не пошел, в то время как Гольджи, оценив сделанное им открытие, продолжал вместе с учениками выяснение природы открытого им органоида. Оказалось, что сетчатый аппарат, или, как его чаще называют, аппарат Гольджи, встречается во всех тканях животного организма. Менее ясно, казалось, обстоит дело с аппаратом Гольджи в клетках растений. В изучение сетчатого аппарата большой вклад вложили отечественные, в том числе советские гистологи, особенно Д. Н. Насонов (1895—1957) и его ученики. Большая серия работ по аппарату Гольджи была опубликована голландским гистологом Гиршем (G. Chr. Girsch, род. 1888).

В исторической перспективе интересно отметить, что открытие различных структур в клетках падает на небольшой отрезок времени. Потребность «заглянуть» в тонкое строение клетки отчетливо выявилась к концу XIX в.; это побуждало к исканию новых методов исследования и создало новую схему строения клетки, которую мы находим во всех руководствах XX в. Клетка перестала быть простым комочком протоплазмы с ядром, как это представляли себе Макс Шульце, Лейдиг и их современники. Теперь клетка представляется необычайно сложной структурой, которая, несмотря на бесчисленные исследования, остается для гистологов нашего времени более загадочной, чем для гистологов 70-х годов. И это, конечно, не потому, что мы меньше знаем, но потому, что расширение и углубление наших представлений о клетке ставит все новые и новые проблемы, методами разрешения которых современная цитология еще не всегда владеет.

К концу прошлого столетия цитология накапливает такое количество материала, которое требует сводок, где бы этот разрозненный материал сопоставлялся и тем самым открывались бы перспективы дальнейшей работы. Одной из первых цитологических сводок явилась книга бельгийского ботаника Карнуа (Jean Baptiste Carnoy, 1836—1899), вышедшая в 1884 г. Первое издание замечательного сочинения Оскара Гертвига «Клетка и ткани» появилось в 1892 г. (русский перевод 1900—1904). Гертвигу удалось собрать не только громадный фактический материал, но и дать глубокое теоретическое освещение ряда проблем. В дальнейшем Гертвиг неоднократно перерабатывал свою книгу, получившую со 2-го издания (1905) новое название «Общей биологии». В конце столетия (1896) появляются «Лекции о клетке» французского гистолога Эннеги (Louis Felix Henneguy, 1850— 1928). В начале нашего столетия русский гистолог А. Г. Гурвич (1874—1954) опубликовал на немецком языке интересную цитологическую сводку «Морфология и биология клетки» (1904). Эпоху составило двухтомное сочинение Мартина Гейденгайна «Плазма и клетка» (1907, 1911), где не только был удачно подобран фактический материал, но подвергнута теоретической оценке клеточная теория. Большую роль сыграла также сводка американского биолога Вильсона (Edmund R. Wilson, 1856— 1938) «Клетка в развитии и наследственности» (1896), выдержавшая несколько изданий и переведенная на русский язык.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: