Под плохим благополучием мы понимаем такое состояние животного, которое развивается вследствие того, что животному не удается адаптироваться к воздействию на него неблагоприятного фактора.
Фактически животное остается в состоянии глубокого неблагополучия на третьей стадии стресса — стадии истощения. Внешними проявлениями неблагополучия животного будут такие, как нарушения поведения, нарушения функции воспроизводства у половозрелых самок, понижение и отсутствие половой потенции у самцов, снижение темпов роста у молодняка. Внутренними показателями неблагополучия служат некоторые изменения в составе крови. Однако как внешнее, так и внутреннее проявление неблагополучия может иметь краткосрочный и долгосрочный характер.
Краткосрочное проявление неблагополучия имеет широкое распространение в животноводстве. В ответ на манипулирование животными, их транспортировку, кратковременный контакт с незнакомыми особями и в других ситуациях животные демонстрируют вполне определенные поведенческие реакции и изменения физиолого-биохимического рода, которые обеспечивают адаптацию животных. Поведенческие ответы животного разнообразны и соответствуют модальности, силе предъявляемого стимула и его биологической значимости.
Самые первые ответы животного заключаются в ориентировочных реакциях на стимул, торможении предыдущей нормальной активности, подготовке к бегству, обороне или затаивании. Если ситуация выходит за рамки терпимости животного, то включаются механизмы регулировочного поведения, например свертывание калачиком в ответ на холодовое воздействие. В данной ситуации можно наблюдать торможение нормальных поведенческих реакций (пищевого поведения, груминга), с одной стороны, и принятие животным особых поз, появление другого рода сигналов неблагополучия, с другой стороны. У некоторых особей в ответ на действие неблагоприятного фактора все активные поведенческие проявления сменяются на полную неподвижность, что будет признаком кратковременного неблагополучия животного.
Физиолого-биохимические изменения как признаки низкого уровня благополучия выражаются в усилении одних процессов (электрической активности структур мозга, дыхания или кровообращения) и торможении других (пищеварение, диурез). D. М. Broom (2000) справедливо предупреждает о том, что особенно точно надо определить исходные значения физиологического показателя. К сожалению, прямой контакт человека с животным не позволяет этого сделать. Приемлемы лишь дистанционные методы регистрации показателей.
В связи с этим заслуживает внимания такой простой способ оценки функционального состояния животного, как подсчет дыхательных движений. Частота дыхания отражает напряжение симпатоадреналовой системы; она изменяется в связи с возросшей потребностью организма в кислороде. Важно и то, что частота дыхания коррелирует с частотой сердечных сокращений. Исследование частоты и характера дыхания можно проводить на достаточном удалении от животного незаметно от него в формате реального времени или по видеозаписям.
На расстоянии можно оценить и мышечную дрожь, если она появляется у животного. Мышечная дрожь сопровождает сильный испуг животного.
К внешним проявлениям неблагополучия могут быть отнесены частые позывы к мочеиспусканию, дефекации, а также избыточная саливация и выделение пены изо рта животного.
Кроме того, показателями плохого благополучия, наблюдаемого со стороны, являются тошнота, рвота и диарея у животных, подвергшихся воздействию неблагоприятного фактора среды.
Ответ со стороны органов кровообращения, как правило, проявляется в форме тахикардии. Однако в некоторых случаях реакция может иметь прямо противоположное проявление — брадикардию. У телят в норме частота сердечных сокращений оценивается в 90 ударов за 1 минуту. При появлении в боксе человека частота сердечных сокращений возрастает до 135 ударов, а в момент удержания теленка человеком — до 145 ударов в минуту.
G. van Putten и W. J. Elshof (1978) сообщают, что у свиней на предубойной площадке частота сердечных сокращений при использовании электрической погонялки возрастает в 1,5 раза и в 1,65 раза, когда свиней принуждают двигаться по загрузочному трапу. У овец регистрируют резкое повышение частоты сердечных сокращений при виде собаки, при изоляции, при внедрении в группу незнакомых особей и в других ситуациях.
При оценке уровня неблагополучия животного следует учитывать не только модальность, силу раздражителя, но и его биологическую значимость для данного животного. Наибольшую тревогу у животных вызывало приближение к ним человека в сопровождении собаки. Причем следует иметь в виду, что у животных к некоторым стимулам довольно быстро развивается привыкание (габитуация), а к некоторым габитуация не развивается. При погрузке овец на транспортное средство частота сердечных сокращений у животных поднималась со 100 до 160 ударов в минуту. При транспортировке у овец фиксировапи тахикардию на протяжении 9 часов (R. F. Parrott et al., 1998).
В некоторых случаях при оценке уровня благополучия животных необходимо учитывать даже породную принадлежность животного. Так, I. J. Н. Duncan и J. Н. Filshie (1979) установили, что разные породы кур по-разному реагируют на приближение к ним человека. Куры легко возбудимого типа на приближение человека реагировали очень активно. Частота сердечных сокращений у них быстрее возвращалась к исходному значению после ухода человека. Куры более спокойных пород демонстрировали меньшую поведенческую реактивность в той же ситуации. Но уровень тахикардии у них был выше, и на восстановление частоты сердечных сокращений до исходной величины у них уходило больше времени.
Во время транспортировки (с фермы на бойню, с одной фермы на другую и т. д.) животные на протяжении значительного времени лишены воды. Это неблагоприятно отражается на их состоянии. Жажда, как уже отмечалось выше, является наиболее тяжело переносимой эмоцией. Поэтому при транспортировке только по причине жажды уровень благополучия животных может резко упасть. Наиболее объективную оценку состояния животных позволяет сделать анализ осмоляльности крови транспортируемых животных.
Во время транспортировки, как правило, животные не получают не только воды, но и корма. О степени голода можно судить по ряду показателей состава крови: концентрации глюкозы, β-оксибутирата, плазменных белков. Животные на ферме привыкают к определенному режиму кормления. И, если продолжительность транспортировки превышает временные промежутки между кормлениями, то животные начинают беспокоиться по этому поводу. Свиньи, крупный рогатый скот, овцы обозначают состояние дискомфорта повышением общей возбудимости и усилением вокализации.
Надежным показателем благополучия (неблагополучия) животных во время транспортировки служит симпатоадреналовый ответ. Как известно, надпочечники имеют неоднородную структуру: корковый и мозговой слой. Каждый из них фактически представляет собой самостоятельную железу внутренней секреции со своим набором секретируемых гормонов. Мозговой слой вырабатывает катехоламины — адреналин и норадреналин. Корковый слой отвечает за выработку кортикоидных гормонов двух функционально самостоятельных групп — глюкокортикоидов и минералокортикоидов. Глюкокортикоиды (кортизол, кортизон и кортикостерон) в проблемных ситуациях способствуют повышению концентрации глюкозы в крови за счет гидролиза гликогена мышц и печени. Кроме того, эти гормоны подавляют развитие воспалительных процессов. Минералокортикоиды (альдостерон, дезоксикортикостерон) регулируют водно-солевой обмен в организме. В частности, они способствуют удержанию натрия и выведению калия из организма. По отношению к воспалительным процессам минералокортикоиды действуют противоположно глюкокортикоидам, а именно, способствуют развитию процессов воспаления.
Между концентрацией минералокортикоидов и глюкокортикоидов в крови поддерживается равновесное состояние. Глюкокортикоидов выделяется гораздо больше, чем минералокортикоидов. Важнейшую роль в поддержании этого равновесия играет соматотропный гормон гипофиза.
Воздействие любого стимула внешней среды большой силы или продолжительности сопровождается активизацией симпатической нервной системы. Нервные влияния со стороны симпатической нервной системы быстро распространяются на надпочечники, а точнее на мозговой слой надпочечников. Из-за симпатической стимуляции изменения концентрации гормонов мозгового слоя надпочечников в крови развиваются очень быстро и потому отражают кратковременные ухудшения благополучия животных (R. F. Parrott et al., 1998). Повышение концентрации адреналина в крови развивается на фоне повышения частоты сердечных сокращений и частоты дыхания в течение нескольких секунд после начала действия неблагоприятного фактора, т. е. при испуге, при отлове или погрузке животных на транспортное средство в крови возрастает концентрация адреналина.
Позже (через 15-120 минут) активизируется корковый слой надпочечников, и поэтому в крови нарастает концентрация кортикоидных гормонов. Например, у кур в транспортном средстве сразу после отлова и погрузки концентрация кортикостерона в плазме крови составляет величину, в 3 раза превышающую концентрацию этого гормона в крови кур до начала погрузки. У цыплят-бройлеров после 2-часовой транспортировки уровень гормона в 3,5 раза превышал таковой до начала транспортной операции. А после 4-часовой транспортировки он оставался в 4 раза завышенным.
При оценке уровня благополучия крупных копытных животных специалисты предлагают использовать анализ их слюны на предмет содержания в ней гормона кортизола. В плазме крови большая часть гормона кортизола находится в связанном с белком состоянии. Свободный кортизол присутствует в меньшем количестве. Однако именно свободный кортизол выполняет гормональную функцию в тканях и клетках организма. Свободный кортизол легко проникает через клеточные мембраны и потому обнаруживается и в слюне животных. Между свободным кортизолом плазмы крови и кортизолом в составе слюны устанавливается определенное равновесие (D. М. Broom, 2000). Концентрация кортизола в слюне в 10 раз ниже по сравнению с его концентрацией в крови. Однако все изменения активности надпочечников отражаются на содержании кортизола и в слюне. Поэтому концентрация кортизола в слюне используется для оценки напряжения симпатоадреналовой системы у многих видов животных (крупный рогатый скот, свиньи, овцы, человек). Но следует иметь в виду, что повышение концентрации кортизола в слюне происходит с отставанием на несколько минут от роста его концентрации в крови.
Кортизольный ответ на манипуляции и транспортные операции у животных разных видов и даже пород имеет свою специфику.
У животных с сильно выраженным кортикостероидным ответом наблюдается повышение температуры тела примерно на 1°С. R. F. Parrott et al. (1999) дистанционно измеряли температуру тела у овец во время транспортировки. После 2,5 часов пребывания в транспортном средстве температура тела животных поднялась на 1°С. Она оставалась повышенной на полградуса в течение нескольких часов после завершения транспортной операции. Эти изменения не были вызваны повышением двигательной активности животных. Дополнительные исследования на этих животных показали, что физическая нагрузка вызывает повышение температуры тела на целых 2°С. Однако сразу после прекращения физической нагрузки температура тела животных возвращается к исходному уровню. Таким образом, повышение температуры тела животного в процессе транспортировки есть индикатор снижения уровня благополучия.
У человека чувство тошноты и рвота развиваются на фоне повышенной концентрации вазопрессина в крови. У свиней при перевозке по неровным петляющим дорогам развивается тошнота, позывы к рвоте и антиперистальтика с рвотой. При этом у животных обнаруживают повышенные концентрации лизин-вазопрессина. Поэтому данный гормон также может быть использован для характеристики состояния животных с точки зрения их благополучия.
В последнее время внимание исследователей занято изучением β-эндорфина как возможного маркера уровня благополучия животных (R. Н. Bradshaw et al., 1996). Концентрация этого эндогенного опиата возрастает в крови свиней при погрузке животных в транспортное средство. Высвобождение про-опиумеланокортина аденогипофизом следует за выбросом АКТГ-релизингфактора гипоталамуса. Про-опиумеланокортин быстро распадается на отдельные компоненты, включая АКТГ и β-эндорфин, концентрация которых нарастает в плазме крови. Если физиологическая роль АКТГ довольно хорошо изучена, то значение выброса β-эндорфина в кровь остается пока неясным. Предполагают, что опиат оказывает анальгетическое действие через μ-рецепторы нервных клеток. Другими словами, появление эндорфина в крови рассматривается как подготовка организма животного к воздействию болевых факторов за счет общей и местной анестезии. Помимо этого, β-эндорфин причастен и к регулированию секреции половых гормонов.
В качестве индикаторов низкого уровня благополучия возможно использование и показателей активности некоторых ферментов крови. D. М. Broom (2000) отмечает, что при травмировании животных, равно как и после больших физических нагрузок, заметно возрастает активность фермента креатинкиназы. Не менее показателен в подобной ситуации и фермент лактатдегидрогеназа, которая уже давно используется для уточнения диагноза инфаркта миокарда у человека и животных.
Однако поведение лактатдегидрогеназы в различных неблагоприятных для животного ситуациях следует уточнить. В литературе имеется немало сообщений о том, что активность этого фермента возрастает и в ситуациях, когда физических повреждений органов и тканей животное не имеет. Складывается впечатление, что у некоторых видов животных активность лактатдегидрогеназы отражает степень испуга.
По мнению A. R. Jones и О. Е. Price (1992), маркером неблагополучия животного является индекс лактатдегидрогеназы, рассчитанный как отношение лактатдегидрогеназы-5 к общему количеству лактатдегидрогеназы крови. Лактатдегидрогеназа-5 в норме находится в составе скелетной мускулатуры и в крови появляется, когда животное испытывает состояние повышенной тревоги, испуга или физической усталости.
Объективную информацию об уровне благополучия животных дает биохимическая панель из трех показателей плазмы крови: количества кортикостерона, глюкозы и молочной кислоты.
Еще одним показателем состояния благополучия животного является характеристика красной крови. Во-первых, общее количество эритроцитов в стрессовых ситуациях (поимка, расформирование сложившихся групп, транспортировка животных) повышается, поскольку под влиянием симпатической стимуляции селезенка выбрасывает в кровоток депонированные порции эритроцитов (R. F. Parrott et al., 1998). Однако при затяжном стрессе наблюдается противоположная картина — снижение количества эритроцитов в крови.
Реакция оседания эритроцитов (РОЭ) также отражает состояние низкого благополучия, поскольку связана с воспалительными процессами, инфекциями и инвазиями. Повышение РОЭ в совокупности с другими показателями способствует объективизации оценки уровня благополучия животного.
Осмотическая устойчивость эритроцитов характеризует биологические свойства мембран клеток, которые при больших психических и физических нагрузках изменяются и, следовательно, коррелируют с уровнем благополучия животного. Поэтому снижение осмотической устойчивости эритроцитов служит индикатором плохого благополучия животного.
Наконец, для характеристики благополучия животных предлагается оценивать и иммунологический статус животного. Продолжительный стресс снижает иммунную защиту животного. Во-первых, это происходит вследствие снижения (повышения) общего количества белых клеток крови в кровяном русле. Во-вторых, неблагоприятные факторы среды изменяют и соотношение отдельных видов лейкоцитов в крови, т. е. изменяют лейкоцитарную формулу. У животных с лимфоцитарным профилем нарастает количество нейтрофилов и снижается доля лимфоцитов (A. F. Fraser и D. М. Broom, 1997).
Изменения относятся к фагоцитам (нейтрофилы и моноциты), к эозинофилам и к базофилам в зависимости от модальности неблагоприятного фактора (инфекция, эктопаразиты, неблагоприятный микроклимат или психический стресс).
Для выявления острых стрессовых состояний животных применяют и комбинацию таких показателей: концентрацию кортикостерона в крови и соотношение количества гранулоцитов и агранулоцитов (Г:А). Низкий уровень благополучия характеризует лимфопения и гетерофилия. Гранулоциты рассматриваются как компонент неспецифической защитной реакции животного организма, фагоцитарной и цитотоксической активности. Эти клетки белой крови формируют защитный ответ организма по разным направлениям: обеспечивают реакцию воспаления, участвуют в процессе презентации антигена, обеспечивают секрецию цитокинов и производство иммуноспецифических антигенов. Реакция лейкоцитов специфична, но очень показательна. Например, при понижении температуры воздуха в течение 16 дней с 32 до 15°С у цыплят-бройлеров отношение количества гранулоцитов к количеству агранулоцитов в крови повышалось с 0,25 до 0,43. Разница между опытными и контрольными цыплятами сохранялась в течение недели. Однако к 37-му дню вследствие адаптации цыплят к холоду соотношение Г:А в опытной группе не отличалось от показателя контрольной группы.
Неблагополучие животного может быть диагностировано и по показателям гуморальной неспецифической защиты: активности лизоцима слюны или крови, количеству интерферона в крови, реакции комплемента.
Оценка боли. Все животные обладают механизмом болевой сенсорики. Ощущения боли неприятны и плохо переносятся всеми видами животных с развитой психикой. Чувство боли формирует у животного состояние крайнего дискомфорта. Поэтому наличие у животного боли резко понижает уровень его благополучия. Однако установить, испытывает ли животное боль или нет, непросто.
Наиболее доступными для наблюдения признаками боли являются изменения в поведении животных. Естественной реакцией на действие болевого раздражителя служит движение животного с целью уклонения и при возможности избавления от болевого раздражителя. Возможно сопровождение этих движений специфической вокализацией (визг, скуление, мычание). Однако далеко не все виды животных обозначают ощущение боли голосовым сопровождением. Болевую вокализацию ярко демонстрируют детеныши. Это и понятно. Они чаще всего физически беспомощны и голосом призывают на помощь своих родителей или других взрослых членов своего сообщества.
Однако животным, которые представляют собой потенциальную жертву для хищника, вокализация невыгодна. Раненый зверь затаивается и не выдает своего присутствия голосом даже в случае сильной физической боли.
Второй аспект проблемы заключается в том, что ответ животного на болевое воздействие бывает разным в разных жизненных ситуациях. Так, собака может обозначать свое болезненное состояние скулением или воем. Но та же собака в драке с конкурентом забывает про боль, прекращает вокализацию и демонстрирует активные агрессивные действия.
При оценке уровня боли по изменениям в поведении требуется некий эталон сравнения. Таким эталоном служит поведение животного в состоянии хорошего благополучия, т. е. поведение здорового животного в хороших условиях содержания. При создании такого базового поведенческого эталона необходимо детально изучить различные поведенческие проявления: пищевое поведение, прием воды, стереотипы дефекации и мочеиспускания, реакции на соплеменников и на полового партнера, суточный баланс поведения и долю в нем активного и неактивного поведения, а также типичные позы и характер вокализации животного, заведомо не испытывающего боли. В этом случае важны все детали поведения. Исследователь должен четко представлять себе значение всех клинических показателей здорового животного: частоту дыхания, сердечных сокращений, нормальную температуру тела, руминацию у жвачных животных.
Значение имеет и реактивность нервной системы, которую следует оценить посредством предъявления животному раздражителей различной модальности, а также по характеру реакции животного на приближение человека.
D. В. Morton и Р. Н. М. Griffiths на основе комплексного обследования животного предлагают рассчитывать некий интегральный показатель уровня боли у животного.
При всей спорности данной схемы оценки боли в части ее объективности она имеет право на существование. Предлагаемый алгоритм количественной оценки уровня боли учитывает если не все, то, по крайней мере, основные ее проявления. Спорным выглядит лишь механизм начисления баллов за тот или иной признак.
Схема предлагает оценить позу животного (например, пингвинообразную позу у кур, аркообразную спину, «позу сидящей собаки» у крупного рогатого скота и т. д.), скрежет зубами у жвачных, лягание в область болезненного живота у лошадей, полную неподвижность у свиней, вой и стоны у собаки.
В схеме отражается особенность социального поведения и изменения клинических признаков. Очевидно, что для ее использования исследователь должен иметь очень точные представления о нормальных значениях оцениваемых состояний и показателей животного.
Помимо внешних проявлений боли у животных имеются и внутренние маркеры этого состояния. Электрофизиологические исследования показали, что в центральной нервной системе имеются нейроны, которые активизируют свою электрическую активность, когда на тело животному наносят болевой раздражитель — укол, ожог, химическое воздействие или удар электрическим током. И в составе спинного и головного мозга таких нейронов немало. Удалось проследить нервные пути распространения болевого афферентного потока.
Острая боль при уколе распространяется по А-дельта волокнам. Афферентный поток, возникающий при ожоге, устремляется в центральную нервную систему по С-волокнам. Нейромедиаторы этой специфической активности нейронов являются химическими свидетелями боли, переносимой животным. Такую систему ноцицепции имеют все позвоночные животные. Физиолого-биохимические исследования свидетельствуют о том, что боль характерна для всех животных. Даже у некоторых видов беспозвоночных животных удалось обнаружить отдельные элементы системы ноцицепции. Однако пока ни физиологи, ни биохимики не могут предложить доступных для практической деятельности методов объективной регистрации боли у животных в условиях, в которых болевой фактор вероятен.
Распространенным методом выявления боли у животных служит метод аналогии, основанный на перенесении свидетельств боли у человека на животный организм. Человек свидетельствует ощущение боли словом, чего нет у животных. При помощи слова человек описывает боль в мельчайших подробностях. Поскольку морфофункциональная и биохимическая система ноцицепции у человека и животных принципиально не отличаются, есть все основания для того, чтобы картину боли, наблюдаемую у человека в определенных условиях, переносить и на животное, помещенное в аналогичные условия.
Долгое время исследователей боли вводили в заблуждение отдельные факты отсутствия или, наоборот, наличия боли у человека и животных при нарушении целостности системы ноцицепции. Так, врачами описаны случаи, когда в ходе военных действий людям отрывало конечности, но они некоторое время не ощущали при этом, казалось бы, неизбежной боли. Причины этого необычного состояния прояснились после того, как были открыты эндогенные опиаты в составе головного мозга.
В составе некоторых ядер ствола мозга были обнаружены нейросекреторные клетки, вырабатывающие β-эндорфин и энкефалины — вещества с наркотическими свойствами. Нейроны, активность которых ассоциируется с возникновением чувства боли, имеют на своей поверхности так называемые ц-рецепторы, которые связывают эндогенные опиаты. В результате ассоциирования эндогенных опиатов и нейронов боли через их μ-рецепторы электрическая активность нейронов затухает. При этом не формируется (или исчезает) ощущение боли. Эта антиноцицептивная система находится под контролем симпато-адреналовой оси. Поэтому при сильнейших нервных потрясениях, когда напряжение симпатоадреналового комплекса достигает предела возбуждения, антиноцицептивная система на короткое время приходит в активное состояние и блокирует болевые ощущения. Считается, что помимо элиминации боли антиноцицептивная система нейтрализует и возможное повреждающее воздействие симпатоадреналового комплекса.
Животные обладают способностью к самонаркозу. Благодаря наличию этого свойства в смертельных схватках звери яростно сопротивляются до победного конца при наличии серьезных повреждений тела. В критической для жизни ситуации выгоднее не реагировать на боль; это оставляет животному шанс остаться в живых в случае его победы над противником. Однако с точки зрения наблюдателя любое повреждение тела животного есть свидетельство низкого уровня его благополучия даже в отсутствие проявления боли. При травмах афферентные пути активизированы, что не подлежит сомнению. Но ощущение боли может быть блокировано эндогенными опиатами.
В других случаях человек жаловался на боли в конечности, которой у него не было, поскольку ее давно ампутировали (фантомные боли). Это явление до конца не исследовано. Однако имеются доказательства спонтанной активности «нейронов боли» при ранее перенесенных повреждениях периферических органов.
Травмы, смертность и качество туши. Понятие «благополучие» распространяется на индивидуум до тех пор, пока он жив. К мертвым этот термин неприменим. Однако смерть, наступающая как результат плохого содержания или плохо организованной транспортировки животного, может служить мерой для оценки степени неблагополучия животного до момента его гибели. Очевидно, что смерть наступает в результате того, что уровень благополучия животного достигает критической отметки. Смерть — это отражение того, что индивидуум исчерпал свои адаптационные возможности. При групповом способе содержания гибель отдельных членов группы характеризует уровень благополучия не только погибших, но и тех животных, которым удалось выжить в тех же условиях.
Наличие травм на теле животных также является веским аргументом в доказательство низкого уровня благополучия. Причинами травматизма выступают различные обстоятельства: неудачная конструкция клетки, станка или настила пола, неприспособленность транспортного средства для перевозки животных, грубое обращение человека с животными, конфликты между отдельными животными в составе группы.
Наличие повреждений на теле живого животного и на туше после убоя может быть оценено количественно. Это и происходит при оценке качества туши на бойне, что отражается на ценах, по которым продукция покупается у производителя. Так, стоимость туши падает при наличии открытых повреждений, гематом, экссудата, бледного или темного цвета мышц. При этом, отмечается и ухудшение физико-химических показателей и гастрономических свойств мяса. X. Fernandez et al. (1996) сообщают том, что органолептическая оценка качества телятины резко падала в случае, когда 20-недельные телята поступали на убой после продолжительной транспортировки.
По данным V. Tarrant и Т. Grandin (2000), в условиях США низкий уровень благополучия крупного рогатого скота в предубойный период является главной причиной снижения оптовой цены туши в среднем на 11,73 доллара. Внешним признаком потери качества мяса служит pH мяса. Нормальным значением считается pH около 5,5 единиц. Низкий уровень благополучия животного в предубойный период и процесс транспортировки приводят к повышению pH до величины 5,8 и более. При этом сортность мяса резко понижается. Оно уже не может быть отнесено к категории «премиум» и теряет в цене до 10%.
Высокое значение pH мяса отражает пониженную концентрацию молочной кислоты в мышцах, что, в свою очередь, отражает низкий уровень гликогена в мышечной ткани при убое животного. Снижение содержания гликогена в мышцах накануне убоя животного свидетельствует о его стрессовом состоянии или повышенной активности. Причем надо заметить, что этот негативный процесс в мышечной ткани у крупного рогатого скота выражен в меньшей мере, чем у животных других видов. Следовательно, последствия низкого уровня благополучия животных на кануне убоя в других отраслях животноводства еще более существенны, чем в скотоводстве.
Так, куры-несушки при несбалансированном кормлении несут некачественные яйца. При недостатке в рационе несушек кальция, фосфора или витамина D яйцо имеет тонкую и хрупкую скорлупу. В критической ситуации куры даже несут яйца, вообще лишенные скорлупы. При высокой плотности посадки кур-несушек в клетки отмечается нарушение процесса формирования скорлупы яйца и образования на ней наростов. Такие яйца на рынке продаются по более низким ценам.
От коров с признаками нарушения руминации получают низкосортное молоко, которое непригодно для сыроделия.
Продукция пониженного качества является следствием низкого уровня благополучия животных и, конечно же, не приветствуется потребителем.
Поэтому благополучие животных фактически является категорией экономической и морально-этической одновременно. В повышении уровня благополучия животных заинтересовано прямо или косвенно все общество — от производителя до потребителя и защитника прав животных.
Таким образом, для оценки низкого уровня благополучия имеется достаточный набор показателей и тестов трех категорий. Во-первых, это этологические признаки, позволяющие выявить изменения в поведении животных, включая патологические формы. Во-вторых, уровень благополучия животного позволяют определить клинические показатели животного и физиолого-биохимические тесты. И, в-третьих, ретроспективно уровень благополучия отражает качество продукции, получаемой от животного.
Показатели продолжительного неблагополучия животных. Длительное пребывание животного в неблагоприятных условиях сопровождается или адаптацией организма к таким условиям, или дальнейшим снижением уровня благополучия животного. В последнем случае последствия воздействия негативного фактора могут приобрести необратимый характер и иметь драматическое завершение. Предельно низкий уровень благополучия критичен для животного, поскольку лишает его дальнейших адаптационных возможностей. При длительном неблагополучии животного внутренние ресурсы получают неоптимальное распределение.
У благополучного животного внутренние ресурсы равномерно распределяются на основные жизненные проявления: рост, размножение, основной обмен. На поддержание здоровья уходит всего 10% ресурсов животного. В случае длительного неблагополучия здоровье животного подрывается и происходит перераспределение ресурсов. Они концентрируются на механизмах поддержания здоровья. Даже основной обмен урезается до 20%.
Когда животные попадают в проблемную ситуацию и не справляются с ней, возрастает смертность, развиваются заболевания, нарушается воспроизводительная функция животных, снижается их продуктивность (яйценоскость, привесы живой массы, надои молока и др.). Эти показатели имеют количественное выражение в процентах, граммах, литрах и т. д. Поэтому можно количественно оценить и уровень неблагополучия животного в данных условиях жизни.
Кроме того, показателями низкого уровня благополучия выступают физиологические изменения и изменения в поведении животного. Р. В. Siegel и W. В. Gross (2000) предлагают продолжительность стресса и соответственно затяжного неблагополучия животного оценивать по концентрации в крови животных гормона стресса — кортикостерона. Кратковременному, непродолжительному и затяжному неблагополучию соответствует высокая > средняя > низкая концентрация гормона.
Симпатоадреналовый ответ, как отмечалось выше, развивается быстро. Концентрация катехоламинов в крови животных нарастает в течение нескольких секунд (минут) в ответ на воздействие неблагоприятного стимула. Корковый ответ возникает после активизации мозгового слоя надпочечников. Но спустя несколько часов концентрация глюкокортикоидов уже не отражает напряжения, в котором находится организм животного.
Однако функциональные изменения надпочечников в случае затяжного воздействия неблагоприятного фактора переходят в изменения морфологии этих желез, что уже является показателем продолжительного неблагополучия животного. Длительно действующий стрессор приводит к увеличению линейных размеров и массы надпочечников, с одной стороны, и дистрофии тимуса — с другой. Дистрофии подвергаются и другие внутренние органы животных — селезенка, лимфатические образования, фабрициева сумка у птиц. Вирусные заболевания и появление опухолей также являются показателями затяжного неблагополучия животных. Бактериальные заболевания и паразитарное поражение животных также относятся к показателям продолжительного неблагополучия (Р. В. Siegel, W. В. Gross, 2000). Однако они свидетельствуют о наличии другой проблемы: длительном отсутствии у животных «оптимального» стресса. Однообразная среда обитания (скука) снижает резистентность организма не в меньшей степени, чем стрессовая перегрузка. Поэтому в условиях однообразной и скучной среды обитания животные находятся в состоянии пониженного благополучия.
Анализ состояния надпочечников представляет интерес и при выявлении затяжных состояний неблагополучия животных. Верно, что активность как мозгового слоя, так и коркового слоя надпочечников повышается в первые моменты воздействия на животный организм неблагоприятных факторов. Верно и то, что в процессе адаптации надпочечники истощаются, а их секреторная активность перестает быть отражением как силы воздействия неблагоприятного стимула на организм, так и продолжительности его воздействия. Но к данному состоянию пониженной активности надпочечников можно подойти и с другой стороны. Истощившись, надпочечники утрачивают реактивность по отношению к адренокортикотропному гормону аденогипофиза. Поэтому ответ надпочечников на парентеральное введение адренокортитропного гормона используется для выявления запущенных форм неблагополучия животного организма. Если надпочечники реагируют на введение адренокортитропного гормона выбросом в кровь глюкокортикоидов, то это свидетельствует о хорошем благополучии животного в период, предшествующий его обследованию. Если же глюкокортикоидного ответа не происходит, то это служит основанием для констатирования истощения желез и, следовательно, низкого уровня благополучия животного в ближайшем прошлом.
Истощение надпочечников имеет еще одно негативное последствие — подавление иммунной активности. Связь между этими явлениями имеет следующий вид. Лимфоидные клетки под влиянием глюкокортикоидов изменяют активность клеточных ферментов и скорость ресинтеза нуклеиновых кислот. Снижение потребления клетками глюкозы и пониженный синтез белка в клетках имеют своим следствием снижение синтеза интерлейкина II. Далее следует сокращение популяции Т-лимфоцитов в крови. Эта группа лейкоцитов призвана обеспечить клеточную реакцию иммунной защиты. Естественно, при снижении численности Т-лимфоцитов иммунитет животного слабеет.
J. И. М. Metz и С. С. Oosterlee (1981) отмечают и другое слабое место в иммунной защите животных на фоне истощения надпочечников. У свиней на привязи ученые обнаружили снижение продукции антител на введение эритроцитов овцы. У телят при содержании в неблагоприятных температурных условиях (-5°С или +35°С) наблюдали подавление реакции отсроченной гиперчувствительности к чужеродному белку и на введение динитрофлюоробензина. Результаты приведенных экспериментов дают основания для того, чтобы использовать иммунные ответы организма в качестве индикаторов благополучия животных.
У цыплят, содержавшихся на протяжении 3 месяцев в проблемных условиях, на фоне нормального потребления корма отмечали снижение приростов живой массы, эффективности использования корма, титра антител к Mycoplasma gallisepticum. Соотношение нейтрофилов и лимфоцитов составляло величину от 0,6 до 1,2. Считается, что начиная со значения 1,3 величина этого индекса свидетельствует о наличии серьезного заболевания у животных.
Исследование поведения животных в условиях, создающих предпосылки для развития продолжительного неблагополучия, также представляется информативно полезным. Общей мерой оценки поведения животного служит уровень его активности. Пониженная, как и избыточная реактивность на внешние раздражители, пониженная или чрезмерная подвижность в целом указывает на неблагополучие животного. Так, пониженную активность и даже безучастность к окружению демонстрируют свиньи, которых содержат в изоляции или на привязи. Причем низкая подвижность животных в данном случае выступает не как прямой результат физических ограничений. Здесь имеет место депрессивное состояние свиней. Животные активны в отношении пищи и процедуры ее раздачи, но не реагируют на все прочие раздражители во внешней среде.
Менее реактивны и свиньи при содержании в индивидуальных станках на фоне животных в группе. В опытах D. М. Broom (1987) свиньи в станке оставались лежать с закрытыми глазами, когда им на спину выливали фиксированное количество воды комнатной температуры. Подобная процедура у свиней в группе резко повышала двигательную активность.
В изоляции животные ряда видов (кошачьи, куньи, а также свиньи) склонны к стереотипическим движениям в пределах своей клетки. Специалисты относят эти бесцельные многократно повторяющиеся локомоции животных к категории патологического поведения, свидетельствующего о низком уровне благополучия. У свиней эта аномалия выражается в том, что животное продолжительное время грызет трубы станка, цепи, элементы поилки, тычет рылом в одно и то же место. Свиньи от 10 до 80% светлого времени могут быть заняты патологическими формами поведения. Чем дольше животные содержатся в условиях пространственного ограничения, чем больше времени у них занимают эти стереотипические действия.
То, что данную поведенческую патологию провоцирует изоляция и однообразие среды обитания, доказывает изменение поведения животного при малейшем обогащении среды.
Стереотипические движения животных в клетках хоть и отражают низкий уровень их благополучия, в то же время являются методом адаптации к не соответствующим их поведению условиям содержания. У животных, которые не проявляют стереотипических движений, обычным следствием низкого уровня благополучия является язва желудка. Это характерно для крыс, телят, козлят. При полной экспериментальной гипокинезии у свиней и кошек, лишенных возможности совершать стереотипические движения, обнаруживают высокий уровень кортизола в крови.
A. F. Fraser и D. М. Broom (1997) объясняют снижение общей реактивности животных в условиях изоляции и появления у них стереотипических реакций изменением химических процессов в головном мозге. Животные используют механизмы самонаркотизирования для снятия болевых и других неприятных ощущений. Эндогенные опиаты — эндорфин и энкефалины — в определенной степени нейтрализуют негативное воздействие на нервную систему изоляции, но при этом порождают стереотипическую активность.
Экспериментально связь между возникновением стереотипических реакций животных и активизацией дофаминовой системы была установлена еще в 1970-е гг. (D. F. Sharman и D. В. Stephens, 1974; J. Р. Fry et al., 1976). Известно, что вещество налоксон блокирует μ-рецепторы опиат-чувствительных нейронов мозга. При введении налоксона свиньям животные прекращают стереотипические движения, что косвенно подтверждает связь эндогенных опиатов с возникновением стереотипических действий.
Еще одним показателем плохого благополучия на протяжении длительного времени служит неспособность животного выполнять нормальные поведенческие реакции и необоснованные нападения на своих соплеменников. Так, самцы домашних коз и овец при выращивании до возраста полового созревания в однополых группах не могут совершить результативный половой акт с самкой в состоянии половой охоты. В то же время они демонстрируют гомосексуальные наклонности. Быки, выращенные в изоляции и не имевшие раннего опыта общения со своими сверстниками, проявляют повышенную агрессивность к другим быкам и человеку. Изолированное выращивание животных приводит к тому, что позже в группе они не способны занять правильное положение в иерархии своих соплеменников.
Таким образом, для оценки продолжительного неблагополучия животных пригодны те же показатели, что и для оценки кратковременного неблагополучия: поведенческие, физиолого-биохимические и дополнительно зоотехнические показатели, для изменения которых требуется продолжительное время. Косвенно уровень благополучия животных характеризует технология выращивания и эксплуатации животных, система их перевозки и технология убоя.