В практической систематике растений, которая занимается собственно различением и описанием видов, основанными на тех или иных природных образцах, познанием их родства в пределах родов, значительно реже — выделением и описанием новых родов, основным методом до сих пор является географо-морфологический метод.
Два важнейших постулата лежат в его основе:
1. Вид — это объективная реальность, природная раса, существующая в определенном пространстве, освоенном им в то или иное время. Поэтому ареал вида (расы) — столь же существенная характеристика, как и комплекс морфологических особенностей, отличающий его от других видов.
2. Ареал вида и экология вида-расы (т. е. все особенности взаимоотношений расы со средой ее обитания в занимаемом ею ареале) определяют обособление вида от близкородственных видов, занимающих иные ареалы или иные по условиям среды обитания части одной территории.
Но совершенно ясно, что современные систематики растений, работающие географо-морфологическим методом, вкладывают в основание своих работ и некоторые другие положения, которые не определяются строго только этим методом.
Прежде всего, очевидно, что морфологические признаки данной природной расы (в том числе существенные для ее различения) должны быть присущи в том или ином количественном выражении всем особям природной расы из разных участков ареала. Эти признаки являются внешним, структурным вообще (т. е. и микро-, и макроморфологическим) отражением генетического своеобразия данной природной расы. Предполагается, что генотип любой природной расы (вида) определяет наследственное фенотипическое сходство между любыми ее особями, относительно мало изменяющееся в череде поколений (предки-потомки, потомки потомков и т. д.) и поддерживающееся в течение длительного времени при постоянно идущих микроэволюционных преобразованиях в популяциях панмиксией (обменом генетическим материалом между различными особями в результате гибридизации в любых комбинациях особей внутри популяций и между особями разных популяций на их границах). При небольших размерах ареала число популяций невелико, и панмиксия вполне осуществима. При больших размерах ареала число популяций может быть очень велико, в ареале могут существовать значительные разрывы, и какие-то части популяций могут быть в современный период резко изолированы пространственно от популяций в других частях ареала. Но тогда допускается, что эти популяции значительно дольше (в геологическом масштабе времени) все же были связаны с другими популяциями в общем ареале, и их генетическая однородность с другими популяциями того же вида выше, чем при сравнении общего генотипа популяций, принадлежащих к разным видам.
Для тех, кто работает географо-морфологическим методом, обычным правилом является: «два близкородственных вида не могут существовать на одной территории», поскольку в процессе видообразования либо еще на ранних стадиях один из них поглощает другой в скрещиваниях, либо на более поздних стадиях какой-то из них вытесняет другой.
Это правило, однако, имеет немало исключений. Они связаны, во-первых, с тем, что в пределах одной территории близкие виды могут занимать совершенно разные типы местообитаний (биотопы) и, к тому же, различные как по характеристикам косной среды обитания, так и по ценотическим структурам. Во-вторых, при высоком разнообразии репродуктивных систем у растений, а также широком распространении полиплоидии близкородственные расы-виды могут существовать рядом друг с другом, будучи биологически совершенно изолированы на одной территории. И, наконец, у нас немало фактов и к тому, что ближайшие родственные виды, занимающие ныне различные ареалы (в том числе — прилегающие), совершенно неспособны к скрещиваниям, в то время как скрещивания с более обособленными видами у этих видов вполне удаются и даже дают высокожизненное гибридное потомство.
Таким образом, работая географо-морфологическим методом, мы теперь полагаемся на значительно более весомые доказательства, касающиеся генетической природы растительных организмов, чем на простые следствия строгой (или близкой к таковой) географической изоляции видов (рас).
Но есть, разумеется, и немало видов (географических рас), которые в современный период разделены друг от друга огромными (тысячекилометровыми и более) расстояниями, но генетически они очень близко и прекрасно скрещиваются в интродукции и культуре (например, виды елей, лиственниц и т. д.).
Географо-морфологический метод — создание ученых двух «имперских школ систематики и географии растений — австро-венгерской и российской, причем, создан он был ими в развитие освоенного учения Ч. Дарвина. Это вполне понятно, именно в процессе работ на больших территориях, охватывающих значительное разнообразие среды обитания растений, и притом — непрерывных, как в условиях гор, таких условиях обширных равнин, ученые этих стран имели возможности наблюдать и малоизменчивые виды, освоившие огромные пространства, и множество различных случаев викаризма (географического и экологического замещения) близкородственных видов в разных частям этих стран.
Эскизно я представил выше становление и развитие этого метода, а значительно детальней историю создания его изложив С. В. Юзепчук в своих работах «Проблема вида в свете учения Дарвина» (1939) и «Комаровская концепция вида и ее историческое развитие и отражение во «Флоре СССР»« (1958). В работах Юзепчука история создания географо-морфологического метода, конечно, излагается, прежде всего, в связи с основной темой его работ — проблемой вида как основного таксона в иерархической системе других таксонов. Но сан географо-морфологический метод, разумеется, шире этой проблемы, хотя и тесно связан с нею.
Необходимо также особо отметить, что и у А. Кернера, бывшего провозвестником географо-морфологического метода, и у В. Л. Комарова, завершившего его становление, метод этот, строго говоря, является эколого-географо-морфологическим. Знаменитый «камчатский» афоризм В. Л. Комарова «Вид — это морфологическая система, помноженная на географическую определенность», который воспринимался чуть ли не как определение вида, по разъяснениям самого В. Л. таковым не являлось. («Вместе с тем я и тогда не думал, что подобное определение может дать о сущности вида. Это было определение формалистическое, нужное как руководящая нить при технической работе по флоре, но не затрагивающее вопроса о сути понятия вид» (Комаров, 1940)). Как пояснял сам Комаров, «Под системой я подразумевал здесь систему морфологических признаков, по которым можно отличить любой индивид изучаемого вида от любого индивида соседних видов. Ведь техника установления вида в том и заключается, что исследователь находит признаки, отличающие его от всех близких видов… Слова географическая определенность, а не географическое распространение даны также вполне сознательно: все дело здесь именно в определенности, в том, чтобы дарвиновское понятие об определенном месте в экономике природы стало из отвлеченного символа методом систематической работы. В природе не может быть вида, который бы не имел определенного значения. Когда устанавливают ареал вида, то очерчивают на географической карте замкнутую кривую, внутрь которой и попадают все известные местонахождения изучаемого вида. Однако каждый знает, что внутри ареала вид занимает далеко не всю площадь сплошь Есть виды, растущие только на песках, на известняках, на мелах. на змеевиках, или серпентинах, в водоемах, в густой тени леса, соответствующие местообитания они и занимают, оставляя остальную часть ареала незаселенной. Следовательно, определяя место организма в природе, мы должны говорить не только о распространении, но и о местообитании, а также и об окружении данного растения. Все это вместе взятое я и обозначил как определенность» (Комаров, 1940).
Вот таким образом и поступают в своей работе систематики, принимающие и понимающие географо-морфологический метод в том случае, когда они решают выделить новый вид. Непонимающие этот метод ботаники, прежде всего англоязычные, обычно считают, что работающие географо-морфологическим методом систематики выделяют мелкие виды, которые трудно отличить от близких видов. Обвинения эти совершенно необоснованны, поскольку ботаники и в наше время описывают как виды узколокальные и трудно различающиеся от близких видов, так и виды с широкими ареалами и отличающиеся от близких видов резко и определенно. И это вполне объяснимо — в природе виды очень различны и по степени обособления от близких видов, и по месту их «в экономике природы» — по местообитаниям, «окружению» (ценотической принадлежности) и общему ареалу, т. е. по всем пространственным характеристикам. Более того, мы всегда имеем в виду и то, что виды — разновозрастны, хотя в большинстве случаев это строго доказать невозможно. Как правило, упрекая ботаников, использующих ботанико-географические данные, как и данные по экологии видов, наряду с комплексными характеристиками морфологии видов, оппоненты любят использовать для обозначения видов, которые они признают, термин «лиинеоны» (т. е. виды, сравнимые с теми, которые принимал К. Линней), а для видов-рас, в природе различавшихся ботаниками, работавшими географо-морфологическим методом, подчеркнуто применяют термины «мелкие расы», «плохие виды», «жорданоны». Но ведь, скажем, Mentha arvensis и М. canadensis, описанные К. Линнеем, американские ботаники чаще всего не только признают за один вид, но даже забывают о необходимости цитировать М. canadensis хотя бы в синонимах. И подобных примеров — десятки только по отношению к видам Линнея, и многие сотни по отношению к видам К. Вильденова, отца и сына Декандолей, Х. Л. Райхенбаха и других классиков европейской континентальной систематики. Более того, очень большое количество видов, описанных из Северной Америки С. Рафинеск-Шмальцем, Ф. Натталем, С. Уотсоном, а в конце XIX-начале ХX века — П. А. Ридбергом, тоже не признаваемых ботаниками-укрупнителями, мы не найдем и в синонимах большинства американских флор. Подобная практика на деле ведет к тому, что правильно оценить богатство флоры Европы по последней законченной флоре континента «Flora Europea» (а руководили этой работой англоязычные ботаники) мы совершенно не в состоянии, поскольку в пяти томах этой сводки описано всего лишь 11 557 видов. Но во флоре Иберийского полуострова реально растет не менее 6 500 видов, в Италии — более 6 000 видов, на Балканском полуострове (с островами) — до 7 500 видов, и даже в очень обедненной флоре Восточной Европы известно не менее 5 200 видов. Естественно, что поверить в то, что на территории всей Европы, по сравнению с флорой Балкан и Греции, прибавляется лишь 4 000 видов, совершенно невозможно. Но таковы уж подходы тех, кто, критикуя континентальных систематиков, все еще использующих географо-морфологический метод, признает для Британских островов мельчайшие эндемичные расы в роде Euphrasia, но пропускает даже без комментариев большое количество описанных из Центральной и Южной Европы видов Potentilla.
А надо ведь сказать еще и о том, что именно в результате деятельности ботаников, работавших географо-морфологическим методом, достаточно быстро были открыты и многочисленные расы, реально существующие в природе, но совершенно отличные от географически или экологически определенных рас. Еще А. Кернер всерьез заинтересовался проблемами гибридизации у растений. Он дал большую сводку данных по уже известным гибридным формам, зафиксированным во флоре Европы (в ней около 1 000 гибридных форм разного достоинства). Именно в отличие от географически определенных рас (видов) появились первые попытки объяснить своеобразие апогамных рас Alchemilla, Rubus, гибридогенных форм Rosa — в Европе, но и Crataegus, Cirsium, Quercus — в Америке. Да и один из отцов географо-морфологического метода, давший и само название его, Р. Веттштейн, в своей монографической работе по европейским Euphrasia как раз попытался дать объяснение различавшихся им сезонным расам в этом роде, обитающим на одних и тех же территориях. Можно с полным основанием сказать, что именно географо-морфологический метод систематики и показал со всей очевидностью настоящее многообразие природных видов (рас) у растений.
Но, вскрывая это многообразие, классикам географо-морфологического метода приходилось, безусловно, работать с очень многими группами, содержавшими большое число природных видов, которые заведомо были в разной степени близки друг другу, но явно разновозрастны. Необходимо было не просто сближать новые описываемые виды с одним-двумя ранее описанными, но пытаться показать эволюционную природу, филогению разных богатых видами групп в их полном объеме. Это по-разному пытались делать и А. Кернер, и С. И. Коржинский, и Р. Веттштейн, и В. Л. Комаров, завершивший построение географо-морфологического метода. Все они были разносторонними учеными, но все они были, в первую очередь, и выдающимися монографами-систематиками и флористами с огромным опытом полевых, экспедиционных наблюдений.
Но именно В. Л. Комаров в монографических работах, описывая немало новых видов (природных географических рас), дал совершенно новое направление развития географо-морфологического метода — метод эволюционных рядов (или, как определял сам В. Л., — рядов близких генетически видов, филогенетических рядов). Метод этот был практически изложен им в монографии рода Caragana (во второй части большой работы «Введение к флорам Китая и Монголии») в 1908 г., и лишь бегло комментировался затем в «Учении о виде у растений» Лучший из этих комментариев, вполне отражающий понимание уже умудренного опытом В. Л. Комарова того, что он сделал, дан им самим. «Поскольку ряд — понятие филогенетическое, а не морфологическое, метод рядов дает понятие о ходе эволюции, и оформление флор и монографий по этому методу позволяет нам восстановить тот естественный процесс расчленения организмов путем расхождения признаков, процесса приспособления к среде и пр., который лежит в основе процесса видообразования. Словом, в данном случае оформление наших работ идет навстречу дарвинской систематике; формализм превращается в констатацию естественного процесса. А раз мы важнейший момент этого процесса, образование современных реальных видов, осветили правильно, все остальное рассматривается также под эволюционным Углом зрения, и формализм наш или номинализм превращается в путь к познанию диалектического процесса в природе и перестает быть Формализмом или номинализмом». В книге В. Л. Комарова есть и еще одно замечательное место, где упоминается метод рядов, это глава «Вид и семейство» Именно в этой главе В. Л. Комаров формулирует кредо своей классификации: «Для нас так называемые таксономические единицы, т. е. виды, роды, семейства, порядки, классы — не классификационный прием, а реальность, именно этапы пройденного организмами исторического пути». И именно в этой главе он пишет: «Семейство, род, вид — различные степени кровного родства. Внутри семейства близкие роды, связанные своей филогенией, так же могут образовывать ряды, как близкие виды образуют их внутри рода». Как известно, В. Л. Комаров не занимался так называемой макрофилогенией, и никогда не пытался не только построить систему семейств цветковых растений, но и критически оценить различные имеющиеся системы. Связано это было, в первую очередь, с тем, что, по его представлениям, «Вся система не что иное, как восстановление родословной», а восстановление родословной в рядах близкородственных видов идет не сверху вниз (от первого этапа эволюции к следующим, а снизу вверх — от современных видов к их общему предку (для ряда) и далее — в рядах, составляющих род, в рядах родов, составляющих семейство и т. д. Естественно, что восстановление этих предковых типов (для рода, семейства и т. д.) — в высшей степени гипотетично, тем более, что, в отличие от многих современников, В. Л. Комаров хорошо понимал, что значат достижения генетики (начиная с Г. Менделя и до Моргана) для теории систематики в частности. Он вполне понимал, хотя не формулировал это строго, что признаки независимы от форм, они наследуются и проявляются в тех или иных группах индивидуально. Поэтому Комаров уже в 1908 г., обосновывая свой метод, писал так: «Следует установить теперь возможно твердые основания для деления рода Caragana на группы возможно менее схематические, близкие к природе. Господствующие в настоящее время принципы морфологической школы в систематике, по моему убеждению, не могут успешно выполнить эту задачу; … характерные морфологические черты организма обычно не стоят ни в какой причинной связи между собой. Связь эта вне их в физиологии и биохимии организма, которые в свою очередь не дают нам прямого критерия для разделения систематических групп. Морфологической школе я противопоставляю генетическую (читай — историческую — Р. К.) и думаю, что удовлетворить потребность в создании естественной системы того или иного рода можно не иначе, как избрав небольшое число наиболее типичных основных видов, сгруппировать остальные вокруг них. Это тем более возможно, что далеко не все предложенные (уже описанные ранее — Р. К.) виды равноценны; одни можно соединить с другими в качестве разновидностей, другие же останутся самостоятельными при самой придирчивой их оценке…».
Прокомментируем, что же делает В. Л. Комаров. Он не анализирует все признаки рода и отдельных видов его поотдельно, но идет от 50 общего родства остальных видов к ряду наиболее резко отличающихся в роде (таких он выбрал 8 из известных ему 55). Распределив все виды по этой общей близости (образ), он далее выделяет 8 рядов родственных видов. И для каждого ряда теперь он находит некоторые общие признаки, часть которых совершенно уникальна (лодочка с заострением-клювиком, флаг — почти обратноклиновидный, крылья — почти обрубленные перед резко выраженным ноготком или крылья с вытянутым длинным ушком, многочисленные прицветники и т. д.), но часть других, не уникальных, признаков распределена по рядам неравномерно, неопределенно. Правда, часть этих признаков имеет значение для представления об общем предковом типе (например, о соцветии его), часть признаков — показатели ксерофилизации, а часть — признаки неопределенные (не адаптивные). Комаров замечает, что разделение на ряды оказывается строго морфологическим, хотя брались для разделения не дифференциальные признаки (или не вся их совокупность — Р. К.), но — «общее родство». Далее Комаров анализирует географию рядов и даже своеобразно оценивает характер обособленности и изменчивости рас в рядах, подчеркивая, что и вообще географическое распространение следует оценивать, прежде всего, в рядах, а не для отдельных видов. А затем Комаров, собственно, строит свою гипотезу о развитии рода в целом (различая первичные и вторичные и т. д. центры видообразования рода). И хотя это не имеет отношения собственно к методу рядов, но я не могу не остановиться на одном выводе общего характера, который он делает, заканчивая монографию: «Миграционная точка зрения, выведенная мной особенно подробно по истории караган, не противоречит реликтовой, а включает ее в себя как часть в целое. Она оживляет проблематическую историю современных Растений до ясности непосредственно наблюдаемого процесса» Вот что такое метод эволюционных рядов самого Комарова, и вот как работали наши систематики в начале века, уже прошлого, XX века.
Последователи и ученики В. Л. Комарова, особенно в процессе монографических исследований разных таксонов при подготовке «Флоры СССР», не только дали множество образцов использования географо-морфологического метода и метода эволюционных рядов, но и значительно развили теорию этого метода, обсуждая на примерах различных групп и многообразие природных рас в них, в том числе географических рас (видов, реже — подвидов), сезонных рас, гибридогенных рас и комплексов. Особенно много для развития теории метода сделал С. В. Юзепчук, занимавшийся многими группами, где широко развита гибридизация, а также апомиксис и, соответственно, — комплексы агамных рас. Образцы же монографических обработок на базе полного объема сложных групп или родов в целом, выполненных строго в традициях географо-морфологического метода, дали С. А. Невский, А. И. Пояркова (Caragana, Acer, Ribes, И. А. Линчевский (особенно Acantholimon), Ан. А. Федоров (Campanula). К сожалению, именно эти ботаники-монографы почти не обсуждали результаты своих работ сточки зрения теории географо-морфологического метода.
Теорию географо-морфологического метода исключительно своеобразно развивал М. Г. Попов. Особенно важны в этом отношении две его работы: ранняя работа «Географо-морфологический метод систематики и гибридизационные процессы в природе» (1927) и одна из последних опубликованных при жизни работ «О применении ботанико-географического метода в систематике растений (на примере рода Onosma)» (1950). В первой из них было впервые ясно показано, что географо-морфологический метод применим к анализу (а также к выявлению) гибридогенных видов (рас) в случаях и с сохранением родительских видов в пределах своих (отдельных от гибридогенной расы) ареалов, и в случае, когда второй родитель проблематичен, и ареал его в настоящее время не связан непосредственно с ареалом гибридогенной расы и первого родителя, причем в ряде случаев географическое (и экологическое) обособление гибридогенных рас может происходить за относительно короткий период.
Во второй работе, более общей по теме, наиболее важным обобщением было следующее: «Я утверждаю, что единственный путь разъяснить вопросы филогении родов и их видов состоит в том, чтобы проектировать систему родов вплоть до видов на карту природного районирования земли с тем, чтобы изучать развитие рода на фоне природных районов земли и одновременно с развитием последних, а образование видов, свойственных тому или иному району, ставить в соотношение, в неизбежную связь с историей самого района, с его генезисом. Ради… стандартизации и универсализации метода (географо — морфологического) я вношу конкретное предложение: именно создавать дробное, т. е. детальное районирование земли, и, согласно единицам этого районирования, прослеживать историю всех родов и видов» (Попов, 1950). Это положение — важнейшее дополнение к географо-морфологическому методу, касающееся именно составляющей географической сущности этого метода. Не просто определять, что один и другой викарные виды — географически обособлены, а мерить масштаб этого разобщения в мерах природного районирования (и, в том числе, ботанико-географического районирования), причем мерить в пространстве и времени одновременно, согласно истории того или иного природного района (разного ранга!). Более того, Попов считает, что виды в этом случае предпочтительнее брать в пределах всего рода (естественного). Тогда мы вносим в масштабную мерную линейку географической обособленности видов целый ряд новых показателей — общий ареал рода по сравнению с ареалами любого из видов, отношение к центру многообразия родов, экологические характеристики всего рода и отдельных его видов, наличие или отсутствие вторичных центров рода, создаваемых гибридизацией с другими родами, что отражается в составе видов рода и их ареалов. Наконец, при построении системы всего рода на фоне природных районов можно характеризовать географически ряды видов и группы уподобления, подсекции и секции. На примере рода Onosma М. Г. Попов и показывает возможности этого дифференцированного анализа очень крупного рода и одновременно — его внутриродовых подразделений и даже отдельных видов.
Таковы основные этапы становления и развития основного метода практической систематики растений — географо-морфологического, до сих пор применяемого большинством исследователей.