Факультет

Студентам

Посетителям

Фунгициды — ингибиторы биосинтеза эргостерина (ИБЭ)

Тема: Фунгициды  

Фунгициды ИБЭ широко используются для защиты от разнообразных болезней экономически важных культур, возделываемых по интенсивным технологиям, например зерновых.

По механизму действия они подразделяются на две группы. К первой (производные триазола, имидазола), относятся фунгициды, которые тормозят деметилирование С-14 в реакциях биосинтеза эргостерина.

Триазолы: битертанол (байкор), гексаоназол (анвил), диклобутразол (видасил), диниконазол (суми-8), миклобутанил (ралли, сыстане), пенконазол (топас), пропиконазол (тилт, десмел, радар), тебуконазол (фоликур, раксил), триадименол, флусилазол (панч, олимп), флуотримазол (персулон), флутриафол (импакт), ципроконазол (альто), этаконазол (сонакс).

Имидазолы: имазалил, или энилконазол, прохлорац (спортак), трифлумеол (трифмин), фенапанил (систане).

Пиримидины: нуаримол (тримидап), триаримол (эланкоцид), фенаримол (рубиган, римидин). Пиперазины: пирифенокс (дорадо), трифорин (сапрол), фенпропидин (патрол). Такие фунгициды, как гексаконазол, диниконазол, тебуконазол и ципроконазол, имеют несколько иные механизмы подавления синтеза эргостерина.

Ко второй группе относятся фунгициды, которые подавляют изомеризацию Д8 — Д7 или восстановление двойной связи С-14,15 в процессе биосинтеза эргостерина. Так проявляют фунгицидность производные морфолина: додеморф (мелтатокс), тридеморф (каликсин), фенпропиморф (корбел).

Имеются данные о возникновении резистентности только к фунгицидам 1-й группы. Первые сообщения о появлении резистентности к имазалилу и фенаримолу в результате УФ-облучения сапрофитов и фитопатогенов относятся к концу 70-х гг. (Buchenauer, 1987). Однако резистентность не проявилась в опытах, моделирующих полевые условия, а также при применении этих фунгицидов в производстве.

Только в результате интенсивного использования триазолов в течение нескольких лет для защиты зерновых культур от комплекса болезней отмечено снижение эффективности против мучнистой росы в Шотландии в 80-е гг. Появлению резистентных штаммов способствовало преимущественное использование триазолов для протравливания семян и опрыскивания растений. В последние годы во всех странах Западной Европы отмечается снижение эффективности триазольных фунгицидов при защите зерновых от мучнистой росы. В то же время в Дании, например, не установлено падение эффективности ИБЭ при защите зерновых от церкоспореллеза, полосатой, окаймленной и сетчатой пятнистостей листьев ячменя (Ben, Nielsen, 1987).

Триазол-резистентные штаммы мучнистой росы выделяют не только на посевах, обработанных препаратами этой группы, но и на полях, где использовали фунгициды других групп или вообще не применяли химических средств защиты растений. Это можно объяснить тем, что инфекционное начало перемещается на значительное расстояние, или тем, что триазол-резистентные формы возбудителей болезней присутствуют в популяциях до использования соответствующих фунгицидов. Чаще наблюдают снижение чувствительности, а не полную резистентность возбудителей мучнистой росы, как в случае бензимидаэольных фунгицидов.

Обнаружены штаммы возбудителей мучнистой росы зерновых культур, в 20 раз более устойчивые к триадимефону, чем природные формы (Sheinpflug, 1988). Установлено снижение эффективности триадименола и нуаримола при протравливании семян ячменя против мучнистой росы (Benada е. а., 1989). Данные показывают, что триадименол после 4 лет применения в качестве протравителя при норме расхода 0,025 г/кг семян был практически не эффективен против мучнистой росы ячменя.

Было отмечено снижение активности триадимефона, имазалила, прохлораца и фенаримола при применении против мучнистой росы крыжовника (Bal, Gilles, 1986). Имеются данные об устойчивости возбудителя сетчатой пятнистости ячменя к триадименолу (Sheridan е. а., 1987); оидиума винограда (Ari, Delan, 1988), мучнистой росы смородины (Goszcynski е. а., 1988) и мучнистой росы земляники (Parikka, 1987) к триадимефону; церкоспореллеза зерновых к прохлорацу (Russel, Birchmore, 1987). Обнаружено снижение чувствительности полевых изолятов возбудителей парши яблони и груши к фунгицидам из группы ИБЭ (Sanis, Jones, 1985; Greemers е. а., 1988).

Однако полная корреляция между уменьшением эффективности фунгицидов ИБЭ и резистентностью к ним установлена только для возбудителей мучнистой росы злаковых и огурца (Hermann е. а., 1989; Hollomon, Bren, 1987) и пенициллеза цитрусовых. Это объясняется тем, что во многих случаях устойчивость к ИБЭ сопровождается снижением способности спор к прорастанию, мицелиальному росту, спороношению и ослаблением патогенности и в конечном счете уменьшением конкурентоспособности устойчивых штаммов по отношению к чувствительным.

Изучение природы устойчивости к ИБЭ показало, что у возбудителя парши яблони V. inaequalis резистентность регулируется одним геном. При скрещивании различных изолятов возбудителя мучнистой росы ячменя (Erysiphe gaminis f. sp. hordei) и индукции мутантов с помощью нитрозогуанидина выявлено, что резистентность контролируется не одним геном, а комплексной генетической системой (Hollomon, е. а., 1984). Исследования с радиоактивными изотопами показали, что насыщение клеток Usilago avenae триадименолом было одинаково у чувствительных и устойчивых штаммов, однако аккумуляция предшественников стерина имеет место только у чувствительных штаммов. У них же возможно метаболическое устранение предшественников стерина, либо сегрегация (отделение, удаление) ингибитора в вакуолях (Hippe, 1987).

Обычно полевые изоляты грибов, резистентные к одному из фунгицидов ИБЭ 1-й группы, перекрестно устойчивы к другим препаратам этой группы, хотя степень устойчивости варьирует. Но, как правило, они сохраняют чувствительность к фунгицидам 2-й группы ИБЭ — морфолинам, а также к препаратам с иным механизмом действия. Данные характеризуют перекрестную устойчивость к фунгицидам ИБЭ у четырех изолятов возбудителя мучнистой росы ячменя, резистентных к триадимефону (Buchenauer е. а., 1984).

Изоляты, резистентные к триадимефону, обладали кросс-резистентностью к ИБЭ 1-й группы: триадименолу, пропиконазолу, диклобутрануаримолу и прохлорацу (степень устойчивости от 3 до 7 х). Не найдено перекрестной резистентности к ИБЭ 2-й группы: фенпропиморфу и тридеморфу — и фунгицидам групп с иным механизмом действия: пиразофосу.

Для преодоления резистентности к фунгицидам ИБЭ применяют комбинированные препараты или баковые смеси с контактными фунгицидами. Так, для защиты яблони от парши широко используют смеси скаптаном, нуаримол применяют с манкоцебом. Для борьбы с церкоспореллезом пшеницы и ячменя рекомендуют смеси с карбендазимом. Против мучнистой росы зерновых используют на яровом ячмене, а на всех колосовых — морфолины (тридеморф и фенпропипиморф), серу и пиразофос. При этом чувствительность полевых штаммов мучнистой росы ячменя к этим препаратам даже несколько увеличивается, а к фенпропиморфу остается на одном уровне (Heaney е. а., 1984), хотя есть данные о том, что при одновременном протравливании семян и опрыскивании растений только этиримолом в течение двух лет чувствительность к нему возбудителя мучнистой росы ячменя снижается (Huner е. а., 1984). Против септориоза пшеницы применяют смеси ИБЭ с каптафолом и хлорталонилом. При обнаружении резистентности только к производным триазола возможно использование других ИБЭ 1-й группы: пиримидинов — нуаримола или фенаримола и пиперазинов — трифорина.

Имеется возможность прогнозировать появление резистентности к фунгицидам. Специалист фирмы «Дюпон» Р. Варнер разработал математическую модель, позволяющую предвидеть возникновение резистентных к беномилу штаммов грибов (Delp, 1979).

Очень важно фунгициды с высоким риском возникновения резистентности с самого начала применять в виде баковых смесей или комбинированных препаратов. Рисунок иллюстрирует появление резистентности при использовании одного беномила или его смеси с манебом (Delp, 1979).

При применении с первого года смеси беномила с манебом образование резистентных штаммов значительно сдерживалось. Использование смесей через 1 или 2 года после начала обработок беномилом также уменьшало развитие устойчивости к этому фунгициду.

Известны следующие системы применения фунгицидов с целью снижения риска развития резистентности:

(А+Б) — (А+Б) — (А+Б) — (А+Б) — (А+Б);

(А+Б) — (А+Б) — Б — (А+Б) — (А+Б);

Б — (А+Б) — (А+Б) — (А+Б) — (А+Б);

Б — Б — (А+Б) — (А+Б) — (А+Б);

А-Б-А-Б-А;

А-А-А-Б-Б;

Б-Б-А-Б-Б.

Могут использоваться и другие системы. Важное значение имеет интегрированный подход к защите растений, включающий агротехнические мероприятия (севооборот, сроки сева, рациональное применение удобрений), возделывание устойчивых сортов, использование прогноза и ЭПВ.