Факультет

Студентам

Посетителям

Биологические основы паразитизма

Животные обитают на земном шаре всюду: в наземно-воздушном пространстве, водной среде, почве, а также в организме других живых существ. В природе они объединены в виды. Каждый вид занимает определенную среду существования, с которой он непосредственно взаимодействует, а также свой ареал.

Ареал — это часть пространства, в границах которого распространены особи вида.

Фауна — видовой состав животных на определенной территории.

Флора — видовой состав растений на определенной территории.

Вид — совокупность анатомически и физиологически подобных организмов, которые дают потомство и имеют один генетический фонд, которым они обмениваются. Особи вида существуют не изолированно, а объединяются в популяции.

Популяцией называют совокупность организмов одного вида, которые могут свободно скрещиваться между собой, давая плодородных потомков, и живут на определенной территории.

Биоценоз — исторически сформированная совокупность живых организмов, населяющих участок суши или водоема с более или менее одинаковыми условиями существования.

Организмы взаимодействуют не только между собой, но и со средой существования (с составными атмосферы, почвы и т. п.). Совокупность живых организмов и условий среды существования называют биогеоценозом. В нем живые организмы и безжизненные компоненты объединены в единый комплекс.

Формы сосуществования разных видов в биогеоценозе очень разнообразны и имеют общее название симбиоз (от греч. symbiosis — сожительство).

Типы взаимоотношений организмов в природе

Все животные и растения, населяющие земной шар, находятся в определенных взаимосвязях и тесной зависимости от среды, которая их окружает и к которой они приспособились в процессе эволюционного развития. Взаимоотношения организмов могут быть индифферентными, дружескими и враждебными.

Индифферентное сожительство характеризуется независимостью живых организмов, находящихся по соседству. При этом они составляют совокупность неразрывного органического целого. Например, живые организмы морского дна (коралловые полипы, морские лилии, звезды, раки и многощетинковые черви многих видов).

Дружеские взаимоотношения могут быть обоюдно или односторонне полезными.

Сожительство двух разнородных организмов, приносящих друг другу пользу, называют мутуализмом (от лат. mutuus — взаимный). В рубце жвачных, например, живут свыше 100 видов реснитчатых инфузорий и бактерий, которые расщепляют целлюлозу и делают ее доступной для усвоения животными. Таким образом, жвачные животные получают необходимые питательные вещества, а микроорганизмы используют их тело для жизни, размножения и питания. Обоюдовыгодная форма сожительства характерна для муравьев и жуков семейства Clavigeridae, обитающих в муравейниках. Жуки выделяют секрет, который потребляют муравьи. Последние, в свою очередь, кормят жуков.

Комменсализм (от лат. commensalis — нахлебник) — форма сожительства, при которой один организм живет за счет другого, не нанося ему непосредственного вреда. Различают такие формы комменсализма: синойкия (квартирничество) и эпойкия (нахлебничество). Синойкия — это такая форма сожительства, при которой одно животное использует другое в качестве убежища. Например, некоторые виды малоплодных рыб откладывают икринки в мантийную полость моллюсков, где им обеспечена полная защита от врагов. Эпойкия — форма сожительства с временным прикреплением к хозяину. Яркий пример этой формы взаимоотношений — рыба-прилипала, которая прикрепляется крепкой спинной присоской к коже акулы в участке головы и при этом получает возможность питаться остатками ее пищи.

Враждебные взаимоотношения. При таких отношениях один организм наносит ущерб другому. Их разновидностями являются хищничество и паразитизм. Хищники паразит близки по своему образу жизни. Чем же они отличаются?

Хищник, как правило, сильнее своей жертвы, которую он сразу убивает и полностью или частично съедает (лев — антилопу). Паразит значительно меньше и слабее своего хозяина, поэтому животное часто не гибнет, а тяжело болеет (фасциола и овца).

Определение паразитизма. Паразитизм — это явление, при котором организм одного вида (паразит) использует организм другого вида (хозяин) как временную или постоянную среду существования и источник питания. Впервые определение понятия паразитизма было сделано И. И. Мечниковым (1874). Он утверждал, что настоящими паразитами являются такие организмы, которые развиваются и питаются за счет других. Высказывание И. И. Мечникова позднее подтвердил Лейкарт (1879). Паразитические организмы есть среди животных и растений. Представители почти всех типов животного царства имеют виды, которые ведут паразитический образ жизни, а классы трематод, цестод и колючеголовых червей целиком состоят из паразитов.

Виды зоопаразитов. Паразитические организмы разделяют на временных и стационарных.

Временные паразиты живут, развиваются от яйца к половозрелой стадии и размножаются в окружающей среде, а на животных нападают лишь для питания. Они, как правило, являются внешними паразитами, или эктопаразитами. К ним относят оводов, комаров, мошек, мокрецов, москитов, мух-жигалок и т. п.

Стационарные паразиты живут внутри (внутренние, или эндопаразиты) или на поверхности тела хозяина в течение продолжительного времени (иногда всю жизнь). Их также разделяют на две группы: постоянные и периодические. Постоянные паразиты характеризуются тем, что весь цикл их развития от яйца (личинки) к имаго происходит внутри или на поверхности тела животного: трихинеллы, акариформные клещи, вши, власоеды. Это касается и некоторых видов одноклеточных организмов (Trypanosoma equi perdum).

Периодические паразиты живут в организме хозяина на определенной стадии своего развития. Например, подкожные оводы паразитируют в организме крупного рогатого скота лишь на стадии личинки, а куколки и имаго этих насекомых развиваются во внешней среде. Преобладающая часть гельминтов живет в организме животных в половозрелой стадии. Так, половозрелые трематоды Opisthorchis felineus паразитируют в организме плотоядных животных и человека, личинки от мирацидия к церкариям — в пресноводных моллюсках, а метацеркарии — в рыбах. Возбудители оксиуратозов, аскаридатозов, стронгилятозов паразитируют в организме животных в стадии личинок и имаго.

Паразитов, развивающихся в организме только одного хозяина, называют однохозяинными, или моноксенными. Например, Ascaris suum развивается прямым путем от яйца к имаго в организме свиньи, Dictyocaulus filaria от личинки к половозрелой стадии — у овцы.

Если для развития паразита нужно два и больше разных вида хозяев, их называют многохозяинными, или гетероксенными. Так, фасциолы в личиночной стадии развиваются в печени пресноводных моллюсков, а в половозрелой — в организме сельскохозяйственных и диких животных. Метацеркарии Echinostoma revolutum паразитируют в теле лягушек и головастиков, мирацидии, спороцисты, редии и церкарии — в пресноводных моллюсках, а половозрелые трематоды — в кишках водоплавающих птиц.

Иногда в природе встречается гиперпаразитизм. Это явление, при котором один паразит поселяется внутри или на теле другого организма, ведущего паразитический образ жизни. Например, буностомы способны паразитировать на мониезиях.

Редчайшим случаем является псевдопаразитизм (ненастоящий паразитизм). Он характеризуется случайным попаданием в тело животных живых существ, которые в обычных для них условиях не ведут паразитического образа жизни. Примером псевдопаразитизма могут быть кормовые клещи или дождевые черви, которые случайно попали в кишки животных и при определенных условиях могут вызывать нарушение пищеварения.

Адаптивные изменения морфологии и жизненных функций зоопаразитов

Условия жизни паразитов в организме хозяина существенным образом отличаются от таковых для свободноживущих живых существ во внешней среде. Одни органы и системы оказались ненужными паразиту и атрофировались или целиком исчезли (регрессивные изменения), в наличии других потребность возросла, вследствие чего они максимально развиваются (прогрессивные изменения). Морфологические и биологические изменения у паразитов имеют характер приспособлений или адаптаций.

Морфологические регрессивные адаптации характеризуются редукцией или потерей определенных органов (систем) паразитов в процессе их жизнедеятельности. Например, исчезновение крыльев у таких насекомых, как блохи и вши, органов движения и зрения — у гельминтов.

Прогрессивными морфологическими адаптациями считают появление присосок и крючьев на сколексе у цестод, острых крючьев на хоботке скребней. В отличие от насекомых, живущих свободно (Musca domestica, М. autumnalis), y паразитических видов (слепни, комары, мошки) жевательный аппарат превратился на колюще-сосущий орган, предназначенный для кровососания. У трипаносом, паразитирующих в плазме крови животных и человека, под влиянием среды хозяина постоянно изменяется структура внешней оболочки. Это способствует возникновению у паразитов оптимальных приспособительных иммунологических реакций.

Биологические адаптации

Прогрессивным признаком, возникшим в процессе развития многих эндопаразитов, можно считать гермафродитизм (в одной особи развиты как мужские, так и женские половые органы). Все цестоды и подавляющее большинство трематод являются гермафродитами. Это существенным образом повышает их репродуктивную способность.

Огромное количество паразитических организмов характеризуется колоссальной плодовитостью. Например, в зрелом членике цестоды Taenia saginata находится свыше 170 тыс. яиц, самка Ascaris suum способна каждый день выделять во внешнюю среду до 200 тыс. яиц, а в матке одной нематоды Dracunculus medinensis формируется 8-10 млн личинок. У многих трематод репродуктивность значительно увеличивается за счет партеногенеза (вид полового размножения, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения). В качестве примера партеногенетического размножения можно привести развитие личиночных стадий фасциол в теле пресноводного моллюска, когда из одного мирацидия образуется около 100 церкариев. Для цестод характерной особенностью является дестробиляция (временная потеря большей части члеников). Она происходит тогда, когда во внешней среде складываются неблагоприятные для развития зародышей паразитов условия. Так, это явление характерно для возбудителя Drepanidotaenia lanceolata в зимний период года.

Цикл развития паразитов

Большое значение в борьбе с инвазионными болезнями имеет знание особенностей развития возбудителей от яйца (личинки) к половозрелой стадии. В зависимости от цикла развития паразитов их хозяев разделяют на дефинитивных, промежуточных, дополнительных, резервуарных, а также облигатных и факультативных. Хозяином называют организм, в котором паразит постоянно или временно живет за его счет.

Дефинитивным (окончательным) является хозяин, в организме которого паразит достигает половозрелой стадии развития и размножается (например, жвачные животные — для трематод Fasciola hepatica, Eurytrema pancreaticum, цестод Moniezia expansa, плотоядные животные — для цестод Echinococcus granulosus, Dipylidium caninum и т. п.).

Промежуточный хозяин — организм, в котором живет и развивается личинка паразита (пресноводный моллюск для фасциолы, свинья — для свиного цепня, орибатидные клещи — для мониезий, циклопы — для дрепанидотений).

В развитии некоторых паразитических червей принимают участие два промежуточных хозяина. Второго промежуточного хозяина называют дополнительным (рыбы для трематоды Opisthorchis felineus и лентеца Ligula intestinalis).

Резервуарный хозяин — организм, в котором паразит не развивается, а только накапливается и продолжительное время сохраняется, не теряя инвазионных свойств. Его участие в цикле развития паразита не является обязательным (например, рыбы для личинок стрептокар водоплавающих птиц, дождевые черви для личинок Ascaris suum, грызуны для алярий плотоядных животных).

Облигатный (обязательный) хозяин обеспечивает паразитам наилучшие условия для их развития (овца для мониезий, гусь для дрепанидотений). В организме таких хозяев паразиты интенсивно размножаются, быстро достигают половой зрелости и служат причиной тяжелого течения болезни.

Хозяев, в организме которых паразиты развиваются слабо из-за недостаточно благоприятных для них условий, называют факультативными. В них паразиты живут редко, а интенсивность инвазии, как правило, низкая (утки для дрепанидотений, гуси для куриных аскаридий).

Часто одноклеточные паразитические организмы передаются от больного к здоровому животному через переносчиков. Их разделяют на механических и биологических. В теле механического переносчика паразит не развивается, а только накапливается (слепни и мухи-жигалки для Trypanosoma brucei. T. congolense и некоторых других видов одноклеточных организмов, вызывающих трипаносомозы животных в странах Африки). В организме биологического переносчика возбудитель проходит часть цикла развития (иксодовые клещи — биологические переносчики бабезий, мухи цеце — трипаносом).

Пути миграции и места локализации зоопаразитов в организме хозяина

После заражения животных личинки паразитов мигрируют по кровеносной и лимфатической системах (Ascaris suum, Dictyocaulus filaria, Setaria labiato-papillosa), проникают в органы пищеварения (Streptocara crassicauda, Macracanthorhynchus hirudinaceus), железы (Fasciola hepatica, Eurvtrema pancreaticum), сухожилия (Onchocerca reticulata), мышцы (Cysticercus bovis), органы зрения (Thelazia gulosa),спинномозговой канал (Flypoderma bovis) и т. п.

Паразитические организмы могут развиваться в разных органах и тканях животных. Гельминты и эймерии паразитируют большей частью в органах пищеварения и дыхания, а также в больших железах (печень). Любимыми местами локализации бабезий и трипаносом является кровь, цистицерков — мышцы, Coenurus cerebralis — мозг.

Действие зоопаразитов на организм хозяина

Болезнетворное действие зоопаразитов на организм животных зависит от многих факторов: вида возбудителя, его вирулентности, мест локализации, интенсивности инвазии, стадии развития и физиологического состояния хозяина, в частности его иммунного статуса, возраста, условий кормления и содержания и т. п.

Вирулентность паразитов может усиливаться при повышении температуры тела. Например, адолескарии фасциол, которых выдерживали при температуре воздуха + 22… + 23°С, вызывали у кроликов симптомы острого фасциолеза. Инвазионные личинки фасциол, которые находились при температуре + 15… + 17 °С, служили причиной только хронического течения болезни.

Механическое действие зоопаразитов связано с миграцией личинок (яиц) по организму, их фиксацией и жизнедеятельностью в отдельных органах и тканях хозяина. Миграция яиц Schistosoma bovis и личинок Ascaris suum, Dictyocaulus viviparus, Metastrongylus elongatus приводит к нарушению целостности тканей, разрыву капилляров, кровоизлияниям, возникновению воспалительных процессов. Локализация больших пузырей Echinococcus granulosus в паренхиматозных органах, Coenurus cerebralis в головном мозге, Dioctophyme renale в почках, Dirofilaria immitis в желудочках сердца нередко является причиной атрофии не только отдельных участков, но и всего органа. В случае скопления значительного количества цестод (Moniezia expansa) или нематод (Toxocara canis) в кишках может произойти их закупоривание со следующим разрывом стенок и осложнениями, которые нередко заканчиваются гибелью животных.

Половозрелые паразитические черви в местах локализации с помощью органов фиксации (крючья у Drepanidotaenia lanceolata, присоски в Taenia saginata, режущие пластинки в ротовой капсуле Ancylostoma caninum) травмируют слизистые оболочки кишок, вследствие чего возникают воспалительные процессы. Одноклеточные организмы, паразитирующие в эритроцитах (бабезии) и эпителиальных клетках кишок (эймерии), в значительной мере разрушают их.

Аллергическое действие паразитов состоит в том, что в процессе жизнедеятельности они выделяют продукты метаболизма, секреты и экскреты, имеющие прежде всего свойства аллергенов. Если личинки паразитических организмов линяют и гибнут в органах и тканях хозяина, они выделяют аллергены соматического происхождения. Аллергены гельминтов представляют собой сложные соединения — полипептиды, протеины, полисахариды и гликолипиды. Под их влиянием в организме животных возникает аллергическая реакция (эозинофилия), развивается иммунитет разной степени напряженности.

Токсическое действие паразитических организмов изучено недостаточно. При хроническом течении гельминтозов вследствие нарушения обмена веществ у животных нередко возникает токсикоз. У них ухудшается общее состояние, снижается аппетит, наблюдается нарушение пищеварения, уменьшаются количество эритроцитов и содержание гемоглобина. Показателем токсикозов считают также уменьшение содержания в сыворотке крови холинэстеразы, увеличение количества лейкоцитов. При массовом нападении мошек на крупный рогатый скот под влиянием гемолитического яда развивается симулиотоксикоз. В одноклеточных организмах саркоцист выделили токсин (саркоцистин), вызывающий некроз тканей у многих лабораторных животных.

Трофическое действие — неотъемлемое свойство паразитов. Они питаются соками и тканями хозяина. Питательным материалом для цестод, колючеголовых червей является содержимое кишок, тогда как для нематоды Haemonchus contortus — кровь животных. С помощью специфических ферментов трематоды способны переваривать кровь, соки тканей, слизь, эпителий. Паразиты питаются не только конечными продуктами расщепления белков, углеводов, жиров, но и витаминами, макро — и микроэлементами. Так, в 1 г сырой ткани зрелых члеников мониезий содержимое витамина В12 достигает 4,988 ± 0,21 нг. Это приблизительно столько же, сколько в 1 мл крови здоровых ягнят (4,318 ± 0,05 нг), поэтому при высокой интенсивности инвазии наблюдается значительное снижение массы тела животных, которое может привести даже к их гибели.

Важное значение имеет инокуляторное действие паразитов на животных. Так, личинки многих гельминтов (Fasciola hepatica, Ascaris suum, Dictyocaulus filaria, Strongyloides papillosus), насекомых (Hypoderma bovis) в период миграции могут заносить в органы и ткани хозяина разные виды микроорганизмов. Много двукрылых насекомых, клещей во время кровососания инокулируют в организм здоровых животных возбудителей инфекционных болезней. Разрушая эпителиальные клетки кишок, эймерии открывают микроорганизмам доступ к разным тканям и органам хозяина. Все это приводит к осложнению течения инвазионных и инфекционных болезней.

Источник: под ред. В.Ф. Галата и А.И. Ятусевича. Руководство по ветеринарной паразитологии. Минск: ИВЦ Минфина, 2015. — 496 с.