Изучение реакции отдельных особей растения на различные уклады водного, солевого, теплового, светового и других экологических режимов среды дает возможность установить для каждого вида растений характерные амплитуды и зоны условий, в различной мере благоприятные для прохождения ими цикла жизни и его отдельных стадий.
При этом выявляется оптимальная зона условий (совокупности режимов), в пределах которой растение успешно проходит стадии жизни, достигая полного и более или менее пышного развития, образуя большую вегетативную массу и обильно плодонося. В этом случае растение имеет высокую жизненность, оно наиболее устойчиво и легко переносит всякие эпизодические невзгоды (кратковременную засуху, сильные ветры, заморозки, отчуждение части побегов и пр.).
Вокруг зоны оптимальных режимов условий располагается зона менее благоприятных условий, зона средней жизненности: урожайность растения снижена и резче колеблется при наступлении временных неблагоприятных условий; все же растение здесь проходит полный жизненный цикл, вегетирует и плодоносит.
Далее, от зоны средней жизненности простирается зона подавленной жизненности, обусловленной особо суровыми для данного растения режимами среды (например, недостаток влаги, элементов пищи и пр.). Основные жизненные процессы при этом подавлены, цикл жизни может быть полным (при карликовом росте и часто сниженном урожае семян) или растение лишь вегетирует, не плодонося (например, брусника в лесной тени). Растения в зоне подавленной жизненности неустойчивы, они легко гибнут под влиянием временных невзгод.
В еще более суровых условиях жизнь растения исключена; это — зона его смерти или скрытой жизни в виде семян, спор, спящих почек.
У нас нет примеров полного исследования всех укладов экологических режимов, в которых возможно существование того или иного вида или формы растений. Однако имеющиеся неполные сведения дают возможность высказать ряд суждений общего характера.
Каждый вид, а в пределах вида каждая форма растений характеризуется своей оригинальной системой зон жизненности. Этот бесспорный факт отражает физиологическую индивидуальность каждого вида, хотя отношения разных видов к отдельным факторам могут совпадать или быть близкими. Однако не может быть и речи о каких-то неподвижных уровнях условий существования. Требования растений к внешним условиям и пределы их выносливости к невзгодам все время меняются в зависимости от фазы и стадии развития растения и его возраста. Одни условия температуры, освещения, увлажнения, снабжения азотом и зольными элементами нужны проростку растения, другие — растению в фазе кущения, третьи — для яровизации и перехода к образованию соцветий, четвертые — для фаз цветения, созревания плодов, подготовки к зиме и т. д. Неодинаковы требования растений молодых, возмужалых (зрелых), стареющих.
Растения пластичны, они способны внутренне (физиологически), а иногда и внешне (морфологически) изменяться применительно к изменениям среды. Вследствие этого амплитуды условий, допускающих законченное развитие растений, очень широки.
Условия существования растений равнозначны и незаменимы; отсутствие или резкий недостаток любого из основных факторов среды подавляет и, в конце концов, убивает растение, как бы ни были благоприятны прочие факторы. В то же время в пределах выраженной жизненности реакция каждого растения на любое условие меняется в зависимости от совокупности или фона прочих условий. При оптимальном фоне растения менее страдают от отдельных невзгод и неблагоприятных условий. Вообще, вследствие взаимосвязи влияний среды и процессов жизни поведение растений определяется всегда совокупностью условий среды; их реакция на среду имеет синтетический, интегральный характер. При этом обнаруживается частичная (прямая или косвенная) заменимость отдельных факторов. Различные факторы могут сходно или противоречиво влиять на процессы обмена веществ и энергии, составляющие основное содержание жизнедеятельности организмов. Растению важны не эти отдельные влияния, а их равнодействующая, усиливающая или ослабляющая основные физиологические процессы: водообмен, поглощение солей из почвы, фотосинтез, рост, прохождение яровизации и т. д.
Своеобразные реакции растений на внешние условия заставляют экологически оценивать среду и говорить, например, о физиологической сухости почвы, далеко не всегда совпадающей с ее физической сухостью, но связанной с малой доступностью для растения почвенной влаги вследствие богатства почвы растворимыми солями, низкой температуры и т. п. Разумеется, различные случаи физиологической сухости не равноценны, но все они аналогично нарушают водный режим растения. Равным образом приходится говорить о различной степени доступности для растения элементов пищи, в зависимости от ряда причин, в частности от степени насыщенности почвы различными основаниями, от различной интенсивности питания углекислым газом почвы, от активности в ней бактериальных процессов и пр.
Имея в виду отмеченный биологический и экологический характер реакции растений на внешние условия, мы говорим об увлажнении, как о среднем уровне водного довольствия растений, о его сезонной переменности, об активном богатстве почвы элементами пищи (доступными растениям в данных условиях), ее засоленности и т. д. Градации увлажнения, богатства почвы, ее засоленности и др. давно приняты в народных наименованиях лугов, болот, степей, лесов.
Например, говорят о сухих и сырых лугах, хотя в отдельные непродолжительные периоды сухой луг бывает очень сырым, а сырой луг очень сухим; говорят о богатых и бедных почвах и т. д. Соответственно этому и в геоботанике установились понятия олиготрофных (бедных), мезотрофных (средних по богатству почвы) и эугрофных (богатых) лугов, болот и лесов; сухих, влажных и сырых лугов, сухих степей.
Эти градации на практике давно себя оправдали. Нам нужно познать угодья в физико-химических показателях, по данным почвенных анализов, но еще важнее оценить их как местообитания экологически по свойственным им режимам условий жизни растений. Экологическая оценка одинаково нужна как для площадей под природной растительностью, так и для посевов и насаждений. Нельзя отказаться от экологических определений угодий, заменив их физическими, химическими, климатическими величинами, так как эти величины часто бывают биологически необоснованными. Наряду с этим получение таких величин для характеристики режимов экологических условий всех площадей сельскохозяйственных угодий, во всех их точках и во всем их разнообразии, является настолько колоссальным делом, что оно неосуществимо. Задача заключается в том, чтобы сделать экологические определения более точными и обоснованными.