Факультет

Студентам

Посетителям

Зона перехода корня в стебель

Как ни прост общий план строения тела растения, все же оно расчленено на органы, имеющие ярко выраженную специализацию и развивающиеся в резко различных условиях среды.

При этом органы, выполняющие разные функции, например лист и корень, пространственно разобщены и удалены друг от друга иногда на значительное расстояние. Непрерывная и экономичная переброска строительных и энергетических материалов от одного органа к другому — необходимое условие нормальной жизнедеятельности растения.

Целостность растительного организма, тесная связь и взаимодействие органов находят свое выражение в развитии единой для всего растения проводящей системы. Основной единицей проводящей системы растения является ксилемно-флоэмный пучок, представляющий собой непрерывную транспортную магистраль, соединяющую органы различного функционального значения. Строение проводящего аппарата в отдельных звеньях меняется в зависимости от структурной и функциональной специализации органов. Так, для корня как органа поглощения минеральных веществ из почвы физиологически выгодным является радиальное расположение флоэмы и ксилемы в непосредственной близости обеих тканей к тканям коры. Для листа и стебля наиболее целесообразно расположение обеих тканей в коллатеральных или биколлатеральных пучках. Различное размещение проводящих тканей в корне и стебле выработалось в процессе эволюции почти у всех групп высших растений м особенно отчетливо выражено у двудольных.

Переход структуры корня в структуру стебля осуществляется в проростках между корнем и семядолями. В простейшем случае корень имеет два луча протоксилемы, располагающихся в плоскости, проходящей через середину семядолей. Флоэма в этом случае дифференцируется в межсемядольной плоскости, т. е. флоэмные и ксилемные группы располагаются крестообразно. Что же касается семядолей, то в них находятся типичные коллатеральные пучки с протоксилемой, дифференцирующейся на внутренней стороне прокамбиального тяжа. Различие в расположении тканей таким образом весьма существенное, и в то же время проводящие ткани непрерывно продолжаются из одного органа в другой. Детальное изучение процесса дифференциации тканей в проростках позволяет понять, каким образом осуществляется перестройка структуры проводящего аппарата при переходе от корня к стеблю. На рисунке изображена серия поперечных срезов через «зону перехода» у 5-дневных проростков томатов. Среди дифференцированных элементов ксилемы мы видим только одиночные сосуды, относящиеся к протоксилеме, а отчасти к метаксилеме.

Зона перехода корня в стебель у 5-дневных томатов

На протяжении гипокотиля и семядольного узла положение сосудов протоксилемы по отношению к перициклу изменяется: они постепенно все дальше отходят от перицикла, дифференцируясь во все более глубоких слоях прокамбия. В основании семядолей элементы протоксилемы занимают самое внутреннее (эндархное) положение в дифференцирующемся прокамбиальном тяже. Более последовательно изменение в положении элементов протоксилемы показано на рисунке, изображающем серию срезов семядольного узла.

Серия поперечных срезов гипокотиля и семядольного узла у 5-дневных проростков томатов

Как можно видеть, самый первый по времени созревания центральный сосуд постепенно углубляется, отходя от перицикла и смещаясь к внутренней стороне прокамбиального тяжа, пока окончательно не займет эндархного положения.

Процесс постепенного «углубления» элементов протоксилемы можно наблюдать и на продольных срезах, проведенных строго через медианную плоскость семядоли. Цепочка члеников сосуда, сохраняя непрерывность, постепенно смещается к внутренней стороне семядоли: каждый новый членик дифференцируется во все более глубоких слоях прокамбия.

Срезы от основания корня до основания семядолей у 17-дневных проростков томатов

Локализация первых элементов протоксилемы определяет ход последующей дифференциации проводящих тканей в прокамбии. В корне элементы метаксилемы дифференцируются внутрь от сосудов протоксилемы, занимающих крайнее положение в центральном цилиндре, а в семядолях, наоборот, дифференциация элементов метаксилемы идет центробежно — кнаружи от протоксилемы. В гипокотиле расположение элементов метаксилемы в значительной мере определяется также развитием центральной паренхимы, отодвигающей к периферии весь комплекс проводящих тканей. Метаксилема дифференцируется в этой зоне большей частью по сторонам от сосудов протоксилемы, занимая вместе с тем более глубокое положение в центральном цилиндре. В семядольном узле сосуды метаксилемы постепенно «подтягиваются» к протоксилеме, оказываются на одном уровне с нею, а затем уже в основании семядоли элементы метаксилемы дифференцируются кнаружи от протоксилемы. Протофлоэма возникает в кончике корня под перициклом, в межсемядольной плоскости, чередуясь с протоксилемой. На некотором расстоянии от кончика корня, по сторонам от протофлоэмных групп дифференцируются элементы метафлоэмы. Метафлоэмные элементы в дальнейшем продолжают дифференцироваться в центростремительном направлении — навстречу формирующейся от центра корня метаксилеме. Таким образом, уже в корне намечается пучковая структура проводящего аппарата, характерная для всех надземных органов. В гипокотиле пучки полностью обособляются. Последовательность этого процесса можно проследить на серии поперечных срезов от основания корня к основанию семядолей.

Зона "перехода" у проростков

В нижней части гипокотиля, в межсемядольной плоскости, образуется паренхимная прослойка, делящая пополам флоэму, а затем и ксилему. Развитие паренхимной ткани в семядольной плоскости способствует окончательному обособлению коллатеральных пучков, которые по два с каждой стороны тянутся по направлению к семядолям. Между коллатеральными пучками остаются сосуды протоксилемы, окруженные со всех сторон паренхимными клетками. Об изменении положения этих сосудов в зоне перехода уже говорилось. После того как протоксилема займет эндархное положение, паренхимная прослойка между коллатеральными пучками исчезает, образуется единый коллатеральный пучок, составляющий среднюю жилку семядоли.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: