Факультет

Студентам

Посетителям

Значение актиноритмизма для эволюции физиологии и генетики растений

В течение многих лет в практическом растениеводстве и в физиологии растений решается проблема ускорения сроков плодоношения как поздно-, так и ранозацветающих растений. Особенно интенсивно исследования в этом направлении начались после работ Клебса (1905) и открытия фотопериодизма (актиноритмизма).

Одно время казалось, что актиноритмические работы послужат основой разработки методов ускорения развития растений. Но вскоре наши исследования, опубликованные в 1939 г., показали несостоятельность такого предположения. Оказалось, что даже скороспелые растения, такие как декоративная перилла, первые 10 дней после всходов не реагируют на оптимальные актиноритмы, необходимые для их цветения.

Основываясь на этой работе, А. И. Потапенко в 1971 г. писал: «Тезису М. X. Чайлахяна (1937), по которому, «начиная с появления первого зеленого листа, растения в любом возрасте восприимчивы к действию светового фактора, ускоряющего половое развитие», Б. С. Мошков (1939) противопоставил свой тезис, по которому у растений имеется особый ювенильный (юношеский) период полной невосприимчивости к ускоряющему фотопериоду».

Не увенчалась успехом и наша попытка сокращения срока цветения периллы масличной путем включения в одни нормальные (24-часовые) сутки двух актиноритмических 12-часовых циклов. В этих необычных условиях перилла зацветала, но никакого ускорения данного процесса не наблюдалось. Наоборот, он несколько задерживался у растений, получавших в сутки мало света.

Из результатов опытов следовало, что любой физиологический процесс нуждается для своего завершения не только в определенных внешних условиях, но и в каком-то минимальном отрезке времени, обусловленном генетическими особенностями растений.

Опыты привели нас к разработке эффективных приемов выращивания растений в условиях искусственного освещения и показали удивительную способность некоторых растений выживать и давать семена при совершенно необычных актиноритмах.

Все это послужило толчком к поискам таких актиноритмических режимов выращивания растений, которые были бы наиболее эффективными и использовали минимум свободной электрической энергии.

После получения высоких урожаев томатов в условиях 14-часового дня возник вопрос о практической возможности использования электрической энергии для этих целей. Оказалось, что в ряде районов страны в определенные часы суток электроэнергии не хватает. В связи с этим было необходимо разработать такие актиноритмические режимы выращивания томатов, световые периоды которых не включали бы в себя часов пик. Для этого на ряде сортов были испытаны актиноритмы: 6 ч света + 6 ч темноты и снова 6 ч света + 6 ч темноты. При таком режиме у растений наступила бутонизация, но они не завязали плодов.

Тогда в следующих опытах в двойных суточных циклах длительность светлых и темных периодов была изменена. Испытывался режим: 8 ч света, затем 4 ч темноты и снова 4 ч света и 8 ч темноты. За сутки актиноритмы включали 12 ч света и 12 ч темноты. В этом случае урожай плодов был хотя и ниже обычных лабораторных, но не хуже зимних урожаев в теплицах.

Недостаток второго опыта — длительность 8-часового периода света, не укладывавшегося в ночной период суток, связанный с наименьшим расходом электроэнергии. Поэтому в 1977 г. Н. И. Плотниковой и автором были проведены новые опыты с пятью сортами томатов, причем особенно интересными оказались результаты, полученные по двум сортам: польскому (Rod 271) и канадскому (Bv 132—2109 CTD).

Контрольные растения выращивали в условиях 10-часового дня с последующими 14 ч темноты, а опытные при чередовании 5 ч света с 7 ч темноты. За астрономические сутки на растения в таком режиме воздействовали, как и в контрольном варианте, 10 ч света и 14 ч темноты. Сорт из Польши в контрольном варианте при условии 10-часового дня по всем показателям опережал сорт из Канады и в результате созрел раньше него на 15 сут и дал средний (на растение) урожай плодов на 240 г больше, чем сорт из Канады. А в условиях двойных 12-часовых циклов в сутки у польского сорта не наблюдалось даже и бутонизации. В 40-дневном возрасте у контрольных растений были крупные плоды, а опытные растения гибли.

Совсем по-иному вели себя растения канадского сорта. Они росли и плодоносили при чередовании 5 ч света с 7 ч темноты практически так же, как и контрольные, отставая от них по развитию всего на 7 сут. Средний же урожай на растение был в обоих случаях равен 450 г. По внешнему виду растения канадского сорта почти не отличались друг от друга.

Эта противоположная актиноритмическая реакция на двойные суточные ритмы света и темноты томатных растений, относящихся к одному не только роду, но и виду, показывает, как велик и как малоизвестен генетический потенциал растений и его физиологические проявления. Дальнейшее изучение этих удивительных особенностей жизнедеятельности растений должно привести к новым взглядам на потенциальные возможности растений и к более эффективным приемам их возделывания.

Наиболее скромны сведения о значении для жизни растений, и в частности для проявления ими актиноритмических закономерностей, спектра излучений даже в области от 300 до 1100 нм. Это объясняется тем, что методически сложно иметь достаточно интенсивные монохроматические излучения, для получения которых необходимы или специальные лампы, или оптические фильтры, пропускающие достаточно энергии в отдельных спектральных областях. К сожалению, ни специальных ламп, ни нужных для работы с растениями фильтров нет.

Используя имевшиеся в нашем распоряжении условия, мы выращивали различные растения в отдельных участках спектра. При этом нам удалось наблюдать следующие явления: совершенно четкое влияние на актиноритмические реакции ближней инфракрасной и ближней ультрафиолетовой радиации; некоторые различия в использовании растениями для цветения слабых монохроматических излучений в пределах видимой радиации.

Мы наблюдали также, что одни растения скорее зацветают при наличии в лучистом потоке оранжево-красной радиации, а другие в условиях сине-фиолетового конца спектра, что соответствует литературным данным. В отличие от других исследователей мы придаем большое значение и желто-зеленой радиации, которая при определенной интенсивности оказывается также вполне пригодной для нормального роста и развития растений. Существенно, что различия в воздействии разных областей видимого спектра сказываются только при малых их интенсивностях и сглаживаются по мере их возрастания.

Вполне достоверные результаты были получены нами при исследовании воздействия на растения ближней инфракрасной радиации (ИКР). Оказалось, что в пределах от 760 до 1100 нм под ее влиянием происходит следующее: прерываются процессы никтофильных реакций, проходящие в темноте; при чередовании через час со светом сильно изменяется морфогенез растений, в частности огурцов; она становится необходимой для цветения растений, у которых эта реакция имеет никтофобный характер, и если ИКР удалить из спектра излучений в пределах от 400 до 1100 нм, то такие растения не воспринимают для цветения даже непрерывное освещение; у некоторых видов растений, например томатов, высокое (до 80 %) содержание ИКР в лучистых потоках делает невозможным использование их при непрерывном воздействии.

Для выращивания томатов при непрерывном освещении в лучистых потоках ламп накаливания необходимо устранять из них ближнюю инфракрасную радиацию или вводить в суточный цикл период темноты, что мы и делали при получении высоких урожаев томатов в осветительных установках, состоящих из ламп накаливания.

Что касается ультрафиолетовой радиации, то в пределах от 320 и до 180 нм при воздействии на растения она вызывает летальные эффекты. И в то же время ближняя ультрафиолетовая радиация в пределах от 400 до 320 нм в актиноритмической реакции действует как слабый свет при замене ею темного периода. Для того чтобы прервать актиноритмические никтофильные процессы, проходящие в темноте, действием ближней ультрафиолетовой радиации, необходимо использовать ее излучение, в 60 раз большее, чем обычный белый свет. Зона физиологически активной радиации в электромагнитном излучении Солнца и любых искусственных источников должна быть расширена для растительных организмов не только в инфракрасную, но и в ультрафиолетовую область. Границы физиологически активной радиации, имеющей положительное воздействие на растения, характеризуются длиной волн 320 (ультрафиолетовая) и 1100 (инфракрасная) нм.

Интенсивность излучения или, точнее, мощность лучистого потока, по-разному действует на растения. Перилла, каланхое, ипомея способны переходить к цветению не только в условиях предельно коротких дней, но также и при низких интенсивностях освещения. Каланхое, например цветет при выращивании в лучистом потоке всего 25—30 Вт/м2, хотя, конечно, и не так обильно, как при более высоких интенсивностях света.

Представители никтофобной группы растений — редис и капуста абиссинская — при такой малой интенсивности освещения остаются в вегетативном состоянии.

Создается впечатление, что никтофильные реакции более чувствительны к свету, чем никтофобные. Вероятно, чем менее чувствителен к свету физиологический процесс, тем в большем его количестве он нуждается для своего завершения, а это и есть выражение светолюбия. Известно, что редис в условиях непрерывного освещения быстро переходит к стрелкованию, почти не образуя корнеплодов, поэтому его обычно выращивают, используя короткие дни. Но далеко не всякое непрерывное освещение мешает формированию хороших корнеплодов. Используя различные интенсивности, можно и в условиях непрерывного освещения в кратчайшие сроки получать высокие урожаи его корнеплодов.

В условиях лучистого потока ламп накаливания, профильтрованного через воду, за 10—12 дней жизни при интенсивности освещения 200 Вт/м2 редис не образует корнеплода и не дает стрелки (мало света). Двойное количество лучистой энергии — 400 Вт/м2 — ускоряет стрелкование и корнеплоды не успевают формироваться. При радиации до 600 Вт/м2 за те же короткие сроки формируются нормальные корнеплоды до стрелкования.

Прежде чем остановиться на основном принципе оценки светового режима для той или иной культуры, пришлось выяснить характер суточной дозы света для различных культур. Нужно было знать, что выгоднее при недостаточном освещении — увеличение его интенсивности или длины дня? Ниже приводятся результаты исследований по накоплению сухого вещества в зависимости от длины дня и мощности лучистого потока для трех различных культур: редиса, хлопчатника и томатов.

Из этих данных видно, что двойное возрастание длины дня всегда дает значительно лучшие результаты, чем двойное увеличение интенсивности освещения. Растения, очевидно, используют с большим коэффициентом сравнительно невысокие по интенсивности лучистые потоки и набирают необходимую для них энергию за счет длинных периодов освещения. Только тогда, когда лучистый поток заведомо невелик, как в случае с томатами (100 Вт/м2), возрастание суточной дозы в 2 раза за счет как повышения интенсивности освещения, так и продления светлого периода суток дает близкие положительные результаты.

Тем не менее для накопления сухой растительной массы видны явные преимущества более длинных суточных периодов освещения. Вероятно, именно поэтому растения при импульсном освещении всегда дают худшие приросты, чем при нормальном. В частности, особенно неблагоприятными являются кратковременные чередования света и темноты, если в них периоды темноты длиннее, чем периоды света.

Зафиксировано состояние сеянцев капусты абиссинской в 30-дневном возрасте, выросших в условиях, когда суммарные периоды света и темноты были одинаковые, соответственно 6 и 18 ч. Однако в одном сосуде растения находились при режиме 6 ч света, затем 18 ч темноты, а в другом сосуде растения росли при режиме 30 сек света, затем 90 сек темноты. И отношение периода света к периоду темноты, равное 1:3, и общая доза их были равными, а результаты оказались резко различными. В условиях 6-часового дня с последующей 18-часовой ночью растения, хотя и плохо, но росли, а в режиме 30 сек света и 90 сек темноты они жили, очевидно, за счет запасов семени, потому что за месяц образовали только семядоли, а затем начали гибнуть.

Результаты наших многолетних актиноритмических исследований и вытекавшие из них выводы привели нас к новым представлениям о потенциальных возможностях растений и о непереоценимом значении для практических целей знания их индивидуальной продуктивности, о которой во всем мире нет четкого представления.

Под продуктивностью растений чаще всего понимают: продуктивность фотосинтеза в единицу времени в зависимости от размера фотосинтезирующей поверхности или конечный урожай растительной массы, ради которой выращивается данное растение.

Казалось бы, что оба эти показателя должны находиться в прямой коррелятивной зависимости, но, как показывает опыт, они нередко имеют даже противоположное значение. Так, иногда при высоком коэффициенте фотосинтеза нарастает большая вегетативная масса, а урожай плодов и семян оказывается весьма скромным, и наоборот, при такой же или даже более низкой интенсивности фотосинтеза можно получить, к тому же за значительно меньшие сроки, урожаи плодов и семян даже большие, чем в первом случае.

Учитывая экспериментальные данные, характеризующие продуктивность фотосинтеза, и возможные квантовые выходы его, некоторые специалисты приходят к заключению, что близкие к пределу урожаи озимой пшеницы характеризуются величиной около 100 ц/га. В действительности они могут быть даже в полевых условиях значительно более высокими.

В искусственных условиях, где все факторы внешней среды, а следовательно, в какой-то степени и внутренней находятся под контролем исследователя, можно получить совершенно новые представления о потенциальных возможностях растений, в том числе и об их индивидуальной продуктивности. Это весьма существенно не только для выявления новых путей в практическом растениеводстве, но и для выяснения генетических еще не известных потенций растительных организмов. Даже для такого, казалось бы, хорошо изученного растения, как пшеница, нами были получены, во-первых, достаточно высокие коэффициенты размножения, достигшие у твердой пшеницы (кахетинской ветвистой) до 4700 зерен на одно посеянное, во-вторых, установлено, что озимые сорта более теплолюбивы, чем яровые, и, в-третьих, представления о яровизационных различиях между озимыми и яровыми сортами были заменены экспериментальными доказательствами их отличия друг от друга только неодинаковой длительностью ювенильных периодов.

Высокой зерновой производительностью характеризуются многие особи растений, не обладающие ветвистостью колоса, в основном за счет значительного продуктивного кущения, крупности и высокой озерненности колосьев.

Причем это относится и к ранним сортам и зависит от способов. их выращивания. В проведенных опытах мы наблюдали реакцию растений на факторы, действующие на них через внешнюю среду. Однако не подлежит сомнению, что в основе данных явлений находятся врожденные генетические индивидуальные особенности, заложенные в их специфической конституции. Поэтому они должны в какой-то мере передаваться по наследству и могут явиться основой создания новых более высоких по продуктивности сортовых популяций. С нашей точки зрения, нельзя пренебрегать не только в селекционной, но и в растениеводческой работе индивидуальными качествами отдельных растительных особей. Это положение относится ко всем видам и сортам растений и, конечно, в первую очередь к самоопыляющимся.

В практическом растениеводстве понятие продуктивности растений фактически подменяется продуктивностью ценоза — поля. Здесь очень часто индивидуальная продуктивность растения сведена к минимуму. В таких случаях на посевы затрачивается неоправданно большое количество семян и коэффициент воспроизведения не достигает часто и 15. Очевидно, при этом конечный урожай определяется не высокой продуктивностью растений, а их возможностью существовать в сильно загущенном посеве. А это означает, что для данных условий нужен сорт не высокопродуктивный, а менее чувствительный к недостатку света, неполегающий, иммунный. В подобном случае понятие продуктивности становится более чем относительным и, во всяком случае, чрезвычайно далеким от действительно возможной, обусловленной генетическими особенностями данного вида и сорта.

В настоящее время уже совершенно очевидно, что, взаимодействуя с растениями, световые излучения не только поставляют энергию для процесса фотосинтеза, но благодаря своим специфическим параметрам (спектральным, количественным, временным и т. д.) они принимают участие в регулировании процессов морфогенеза, роста и развития растений.

Свет — это не только источник энергии, необходимой для создания и накопления общей биологической массы, он является одновременно и регулятором роста и развития. Суточные чередования света и темноты, меняющиеся в умеренных широтах по сезонам, обусловливают многие процессы жизнедеятельности растений: изменяют направленность дифференциации растительных клеток, являются фактором, способствующим переключению метаболизма листа от ростовых процессов на другие, связанные с переходом к цветению и, что особенно важно, изменяют направленность онтогенеза от вегетации к репродукции.

Изучение актиноритмических закономерностей жизни растений включает не только все фотобиологические процессы, такие как фотосинтез, актиноритмизм, фототропизм, фотонастические явления, оптическое состояние хлорофилла и других пигментов и т. д., но и никтобиологические процессы, протекающие в темноте, из которых пока известны дыхание, этиоляция и некоторые фитохромные превращения.

Больше того, физиологическое состояние растений в значительной степени является функцией их актиноритмических реакций.

Дальнейшая плодотворная эволюция физиологии растений нуждается в систематическом изучении важнейших явлений их жизнедеятельности, определяющих сроки и величину хозяйственных урожаев, ювенильного периода, актиноритмических и температурных реакций. Эти же данные совершенно необходимы для развития общей фитобиологии.

Что касается генетической основы растения, то различные факторы среды оказывают на эту специфическую физиологическую функцию всегда то или иное действие. Причем обычно не на какой-либо отдельный ген, а на всю систему генов. Предполагать, что гены влияют на развитие растений независимо друг от друга, нет оснований, так как для того, чтобы любой организм развивался гармонично, действие всех генов, регулирующих многочисленные проявления жизнедеятельности, должно быть строго координировано в пространстве и времени.

Скорее всего, гены просто определяют специфическую физиологическую реакцию организма в ответ на соответствующие для ее протекания условия внешней среды. Например, генетические различия по энергии ростовых процессов не проявляются до тех пор, пока растения не попадут в определенные температурные или актиноритмические режимы выращивания, обеспечивающие как высокую, так и низкую интенсивность формирования общей растительной массы.

Проблема действия определенных генов на определенные физиологические процессы, т. е. вопрос о том, как данный ген или группа генов оказывает на них свое влияние, является одной из важнейших проблем генетики. Изучение роли генов в химических процессах метаболизма, в синтезе ферментов и других веществ вновь свидетельствует о неразрывной связи физиологических и генетических явлений.

Однако все эти весьма интересные и тонкие генетические исследования грибов, бактерий и вирусов все еще не дают возможности объяснить, каким образом генетические факторы определяют размеры, форму и строение различных частей растения и в целом все особенности их онтогенеза. Это более трудная задача, чем исследование биохимических и химических ступеней синтеза любого соединения, образующегося в растении. В нашем представлении значительную помощь в ее решении могут оказать результаты исследований широких и подробных актиноритмических и температурных воздействий как на отдельные физиологические процессы, так и на весь онтогенез в целом.

Нельзя не приветствовать, что в последнее время начинает особенно интенсивно развиваться частная генетика зерновых культур и прежде всего пшеницы, но, к сожалению, пока еще не на очень надежной экспериментальной физиологической основе. Чтобы улучшить это положение, надо значительно расширить и углубить физиологические исследования и теоретический анализ получаемых в них результатов.

Для проблем, затронутых в настоящей книге, имеет первостепенное значение определение генов, ответственных за репродуктивное развитие растений. В настоящее время наибольшее значение придается тем из них, которые детерминируют процессы яровизации и фотопериодизма.

Однако из наших экспериментальных работ по яровизации пшениц следует, что яровизационные эффекты, описанные многочисленными авторами, в действительности связаны не с температурными физиологическими явлениями, а с прохождением в течение яровизации ювенильного периода. Последний присущ всем растениям, в том числе и пшенице, имеющей ряд форм с длительностью ювенильного периода от нескольких дней (ранние или яровые) и до 70—80 сут (поздние или озимые). Таким образом, ген Vrn в действительности детерминирует ювенильный период и с большим правом может именоваться геном Juv (Juvenilis).

Нельзя забывать, что скрещивание, особенно не очень хорошо изученных родительских пар, и анализ характера расщепления гибридного потомства, достаточного для выявления числа генов, участвующих в морфогенетическом явлении, ради которого был проведен данный гибридологический анализ, еще нуждается в строгом доказательстве обязательной зависимости от этих генов или гена того физиологического процесса, детерминация которого ему приписывается. А это сделать значительно труднее, для чего необходимы точные и разносторонние физиологические и генетические исследования в строго контролируемых внешних условиях. Лучшим примером этой необходимости служит замена физиологических процессов ювенильного периода, ответственных за половое развитие растений, представлением о его яровизационном механизме, что не отвечает действительности.

Что касается гена или генов Prd, определяющих, по мнению ряда генетиков, фотопериодическую реакцию растений, то здесь возникает вопрос, что подразумевается под этой реакцией. Очевидно, в согласии с общепринятой, но мало определенной концепцией, это прежде всего переход от роста к плодоношению. И тогда возникают сомнения, как отличить, какие явления в данном процессе связаны с ювенильным периодом и какие — с актиноритмизмом, особенно у тех форм, которые цветут в условиях постоянной высокой температуры.

Кроме того, как известно, и как мы показали, актиноритмические реакции многочисленны и разнообразны и не только у различных видов, но и у отдельных особей, обладающих и никтофильными, и никтофобными реакциями. Поэтому, пока не будет обнаружен для их объяснения единственный механизм, трудно свести актиноритмизм к одному гену. Скорее всего ряд актиноритмических реакций связан с различными физиологическими процессами и, возможно, с разными генами.

Общим для всех актиноритмических реакций является только одно — способность всех растительных, так же, как и животных организмов, «замечать» изменение суточных ритмов лучистой энергии и в связи с данными изменениями корректировать ритмику своих внутренних физиологических процессов. Только в этом случае, если удастся, что вполне возможно, доказать правомерность такого явления, можно будет признать единый генетический механизм указанного важнейшего биологического явления.

Для его расшифровки нам представляется необходимым прежде всего выяснить три следующих обстоятельства: показатели реального вклада актиноритмической реакции в скороспелость и продуктивность растений; физиологические основы генетических закономерностей детерминации актиноритмической реакции и способы использования актиноритмической реакции для повышения эффективности селекции пшеницы и других зерновых культур по основным хозяйственно полезным признакам.

Первый этап этой работы, проведенной Г. А. Макаровой в нашей лаборатории, заключался в формировании однородности исходного материала по изучаемому признаку. В частности, один из взятых в опыт сортов пшеницы — Гекора 70 — представлял собой популяцию, состоящую из двух форм, различающихся по характеру актиноритмической реакции. Эти две формы, условно обозначенные Гекора ранняя и Гекора поздняя, были выделены в самостоятельные образцы и в таком виде использованы в дальнейшей работе. Данные иллюстрируют характер актиноритмических различий между этими двумя формами. У растений ранней формы в условиях короткого дня несколько ниже темпы репродуктивного развития, чем при непрерывном освещении. Зато элементы продуктивности успешнее формируются у нее при коротком дне. В результате урожай зерна с одного растения при 12-часовом дне в 4 раза превосходит урожай, выращенный при непрерывном освещении.

Иначе реагируют на режим освещения растения поздней формы. По скорости развития их актиноритмическая реакция выражена значительно отчетливее, чем у ранней формы, а показатели продуктивности почти не зависят от актиноритмического режима. Вследствие этого индивидуальная зерновая продуктивность растений остается одинаковой при разной длине дня.

Обе формы имеют практическую ценность. Поздняя Гекора отличается сравнительно редким и полезным для селекции в высокоширотных районах качеством — способностью к успешному формированию полноценного урожая в условиях длинного дня. Ранняя Гекора представляет интерес для условий короткого дня благодаря незначительной задержке развития в этих условиях.

Таким образом, и ранняя и поздняя Гекора имеет свои положительные качества, но условия для их реализации не совпадают, в результате чего при совместном выращивании лишь одна из форм, входящих в популяцию, находится в благоприятных условиях и может реализовать свои потенциальные возможности. Однако в популяции в целом достоинства одной формы будут снивелированы за счет второй, которой данные условия не соответствуют.

Подобная ситуация наследственной неоднородности сортового материала по характеру актиноритмической реакции из числа испытанных образцов наблюдалась также у шведской пшеницы Sv 59433, для которой в целом характерна сильная задержка развития при коротком дне. Однако одно растение из 25 испытанных в этих условиях отличалось более быстрым развитием. Потомство, выращенное из семян этого растения, созрело при 12-часовом освещении на месяц раньше растений, не подвергшихся отбору.

Пример Гекоры 70 и шведской пшеницы иллюстрирует последствия недооценки параметра актиноритмической реакции при селекции сорта. Неоднородность сортовых популяций является нежелательной с точки зрения производственной характеристики сорта. С другой стороны, отклоняющиеся формы могут представлять самостоятельную селекционную ценность. В любом случае оценка характера актиноритмической реакции обязательно должна быть включена в программу селекционного процесса.

Селекционная значимость актиноритмической реакции определяется ее связью с формированием ряда основных хозяйственно полезных признаков. Исследование скороспелости, продуктивности и эффективности использования лучистой энергии показало, что формирование этих признаков в конкретных световых условиях зависит от характера актиноритмической реакции и может различаться при разных актиноритмах в несколько раз. При этом один и тот же генотип формирует различные фенотипы в неодинаковых световых условиях. С другой стороны, разные генотипы по-разному реагируют на одинаковые световые режимы.

На примере образцов ранней и поздней Гекоры проиллюстрировано анализирующее значение актиноритмического режима для выявления различий по скороспелости и продуктивности. Разница между образцами по скорости репродукции отчетливо проявляется при 12-часовом освещении. При непрерывном освещении сроки развития того и другого образца очень сближены и феноспектры частично перекрывают друг друга.

Различия по продуктивности, наоборот, отчетливее проявляются при непрерывном освещении. По данному показателю амплитуда варьирования ранней Гекоры при 12-часовом освещении почти полностью перекрывает спектр поздней Гекоры, причем размах колебаний того и другого образца различается незначительно. При непрерывном же освещении по зерновой продуктивности указанные образцы очень отличаются. У ранней Гекоры все растения образовали по 1—2 г, в то время как у поздней встречались растения, давшие по 18—20 г зерна.

Аналогичная закономерность наблюдалась и на материале остальных испытанных сортообразцов. Из полученных данных следует, что анализирующим фоном, на котором отчетливо проявляется разница между образцами по скорости репродукции, является 12-часовое освещение, а для выявления различий по продуктивности — непрерывный свет.

При этом в условиях анализирующего режима разница между растениями, различающимися по типу актиноритмической реакции, проявляется настолько очевидно, что становится вполне реальным отбор растений с определенным характером реакции. Именно таким образом были выделены ранние и поздние образцы Гекоры и шведской пшеницы.

Успешное разложение сортовых популяций по признаку «тип актиноритмической реакции» позволяет поставить вопрос о возможности применять эту методику к гибридным популяциям. Успех такого приема значительно связан со степенью сложности генетической детерминации признака и четкостью фенотипических различий по данному признаку в гибридной популяции.

Согласно современным представлениям о наследовании актиноритмической реакции пшеницы, контроль этого признака обеспечивается системой генов Ppd, особенностью которой является небольшое число локусов (по-видимому, не более трех).

Простота генетического контроля характера актиноритмической реакции является обнадеживающей предпосылкой для успешности селекции этого признака. Более того, связь актиноритмической реакции с формированием ряда важнейших хозяйственно полезных признаков дает основание рассчитывать на возможность использовать актиноритмическую реакцию в качестве маркера при селекции на эти признаки.

Чтобы экспериментально проверить данное предположение на материале всех исследованных образцов, была проведена гибридизация, анализ расщепляющихся поколений и отбор ценных рекомбинатов. Работа эта подтвердила высказанные соображения.

Было установлено, что различие между сортообразцами по характеру актиноритмической реакции в комбинациях Индийская X Ленинградка и Гекора ранняя X Гекора поздняя обеспечивалось различием по одному гену, а в комбинациях Индийская X Шарозерная и Индийская X Sv 59433 — по двум генам.

Все проведенные во втором поколении отборы рецессивных форм дали нерасщепляющееся потомство уже в следующем поколении. Потомства, отобранные из доминантного класса в третьем поколении, частично расщеплялись, частично были константными. Количество нерасщепляющихся потомств в комбинациях с моногибридным контролем актиноритмической реакции было выше, чем в дигибридных комбинациях. Полученный материал свидетельствует, что актиноритмическая реакция, являясь количественным признаком, контролируется ограниченным числом генов, подчиняется тем же закономерностям и характеризуется той же эффективностью отбора гомозиготных форм, что и качественные признаки, детерминированные соответствующим количеством генов.

Характер актиноритмической реакции пшеницы в значительной степени влияет на формирование основных хозяйственно-ценных признаков — скороспелости и продуктивности. В зависимости от типа актиноритмической реакции образца задержка в развитии при 12-часовом дне по сравнению с развитием при непрерывном освещении может варьировать от двух недель до трех месяцев. Реакция, выражающаяся в зерновой продуктивности, колеблется в этих условиях от нейтральной до изменения в 3—5 раз. Расход лучистой энергии на единицу зерновой продукции в разных актиноритмических режимах у одних сортов одинаковый, у других — меняется в 4—6 раз.

Эти данные характеризуют актиноритмическую реакцию как существенный селекционный параметр.

Генетическая детерминация актиноритмической реакции осуществляется посредством действия трех пар генов. В реальной ситуации сорта мягкой пшеницы чаще различаются между собой по одной-двум парам генов. Такая простота генетического контроля признака в сочетании с его четким фенотипическим выражением позволяет вести селекцию со степенью эффективности, присущей качественным признакам с соответствующим количеством контролирующих генов.

Связь характера актиноритмической реакции со скороспелостью и продуктивностью пшеницы дает возможность использовать актиноритмическую реакцию в качестве ориентира при селекции на эти хозяйственно важные количественные признаки.

Проведение значительной части этапов селекционной работы в осветительных установках при регулируемых актиноритмических режимах позволяет в течение 4—5 лет получать новые хозяйственно ценные константные рекомбинации, что существенно сокращает сроки селекционного процесса.

В заключение нельзя еще раз не подчеркнуть, что актиноритмизм относится к важнейшим общебиологическим явлениям, связанным с биосферой Земли. Фундаментальные исследования многообразных проявлений актиноритмических закономерностей, сложившихся в результате длительной эволюции растительных организмов под воздействием космических факторов, дают и будут давать все больше и больше новых знаний, исключительно важных для развития и решения научных и практических проблем.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: