Факультет

Студентам

Посетителям

Животный мир тундролесья

В фаунистическом отношении тундролесье обособляется менее четко, чем по растительности и почвам. Это объясняется подвижностью животных и относительной молодостью данного ландшафтного типа, в связи с чем еще не завершилось фаунистическое видообразование.

Однако своеобразие экологических условий заметно отражается на обилии и распределении фауны, на сезонной ритмике жизнедеятельности, на некоторых жизненных органах и физиологических чертах. Кроме того, в тундролесье отмечается больше, чем в тундре, постоянных обитателей. Все это создает фаунистическую определенность тундролесья.

В советском тундролесье насчитывается около 50 видов териофауны (млекопитающих). Из них только 8 являются автохтонами — эндемиками Субарктики (тундролесья и типичной тундры). Однако они численно доминируют в субарктических биоценозах (Шварц, 1963) и из хищных — это песец (Alopex lagopus), из копытных — северный олень (Rangifer tarandus), снежный баран, (Ovis canadensis); из грызунов 2 вида полевок — узкочерепная (Microtus gregolis) и миддендорфа (М. middendorfii); лемминги — обский (Lemmus obensis), норвежский (L. lemmus) и копытный (Dicrostonyx torquatus). Однако лемминги более типичны для тундры.

Вторая, не менее большая и важная группа млекопитающих, обитающая в тундролесье, распространена в нескольких ландшафтных зонах, а некоторые — от пустыни до тундры. К таким относятся: волк (Canis lupus), редко встречающийся в равнинной тайге: лисица (Vulpes vulpes), росомаха (Gulo gulo), горностай (Mustela ermines), ласка (M. nivalis), водяная полевка (Arvicola terrestris), экономка (M. oeconomus); 3 вида землероек — бурозубка арктическая (Sorex arcticus), обыкновенная бурозубка (S. araneus), крошечная бурозубка (S. minitissimus); водяная крыса (Arvicola terrestris). Именно в этой группе сосредоточены все, не считая песца, субарктические хищники, что имеет существенное значение для развития фауны этого ландшафтного типа.

Типичная лесная фауна имеет не столь важное значение и распространена в тундролесье в меньшем количестве по сравнению с упомянутыми выше. Это бурый медведь (Ursis arctos), лось (Alces alces), красная полевка (Clethrionomys rutilus), пашенная полевка (Microtus agrestis), заяц-беляк (Lepus timidus), крупнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon), белка (Seturus vulgaris), соболь (Marities zibellina). Животных, связанных с жизнью на деревьях, мало: белка, летяга (Pteromus volans), бурундук (Eutamias asiaticus) и др. в связи с отсутствием дупел и большим расстоянием между жидкими кронами деревьев, низким их плодородием. Обитание этих животных возможно лишь в лесах — приречных и на крутых горных (плоскогорных) склонах. Вообще долины рек —это экологические русла, по которым таежная фауна проникает к северу. В связи с малочисленностью этих грызунов практически отсутствует их потребитель куница (Maries martes), а такие, как соболь, полевки (пашенная, красная, рыжая), крупнозубая бурозубка, рысь (Lynx lynx), кутора (Neomys fodiens), распространены только в южной половине тундролесья.

Пользуясь сходными экологическими условиями экстраконтинентального сектора, в высокие широты проникли некоторые степные виды: узкочерепная полевка (Microtus gregalis) и длиннохвостый суслик (Citellus undulatus). На лесостепных полянах Северо-Востока они приобрели немаловажное значение.

Весьма характерны тундролесью обитатели гор: снежный баран, камчатский сурок (Marmota kamschatika), полевка лемминговидная (Alticola lemminus), красносерая полевка (Microtus hyperboreus), северная пищуха (Ochotona alpina). Несмотря на близость субарктического и горного климата, а отчасти и основного пищевого источника — растений, эти животные не изменили своей привязанности к рельефу и не распространились на равнины.

Распространены человеком ондатра (Ondatra zibethica), обитающая на озерах, крыса (Rothus norvegicus), домовая мышь (Mus musculus).

Довольно определенная приуроченность к тундролесью выявляется в авифауне. Здесь главное (фоновое) птичье население связано жизненными функциями с кустарниками. Птицы используют их как защиту, если селятся на земле, или вьют гнезда прямо на кустах и непосредственно вблизи от них получают часть пищи. Кроме того, кустарниками пользуется наибольшее количество гнуса, входящего в рацион птиц.

Из тундролесья, где распространено преимущественно «тонколесье», как наиболее характерная черта древостоев (Кузякин, 1962), выпадают таежные дуплогнездовики: почти все дятлы, кроме трехпалого (Picoides tridactylus), а следовательно, и дятловые «квартиранты»: пищухи, вертишейки, поползни, горихвостки, мухоловки, сычи, почти все синицы, т. е. наиболее типичные представители лесов. На этом основании В. А. Кузякин пишет: «Хвойный лес без характерных для тайги обитателей вряд ли правомерно относить к зоне тайги» (1962, с. 104).

На суше тундролесья гнездится более 110 видов птиц, а, например, для европейской части только 10 из них составляют 70% численности птичьего населения, определяя фон, характеризующий зоогеографическую зону. Особенно характерны для тундролесья пеночка-весничка (Phylloscopus trochilus), варакушка (Luscinia svecica), луговой конек (Anthus campestris), овсянка-крошка (Emberiza pusilla), средний кроншнеп (Numenius phaeopus), чечетка (Carduelis flammea), белая куропатка (Lagoupus lagopus), ворона (Corvis corone), дрозд-белобровик (Turdus obscurus), желтая трясогузка (Motacilla fluva alascensis), камышовая овсянка (Emberiza schoeniclus), кукушка глухая (Cuculus saturatus), дубровник (Emberiza aureola). Часть из них гнездится в предгольцовых кустарниках горной тундры. В горно-тундровых кустарниках часто встречаются подорожник (Calcarius lapponicus), желтоголовая трясогузка (Motacilla citreola), краснозобый конек (Anthus cervina), пеночка-таловка (Phylloscopus borealis), варакушка, круглоносый плавунчик (Phaloropus lobotus). Это самостоятельный комплекс авифауны с преобладанием воробьиных, которая не заходит в тундру и крайне малочисленна в тайге.

Практически не выходят за пределы тундролесья грязовик (Limicola falcinellus), дунка (Terekia cinerea), дискулька (Anser erythropus), в значительной степени малый веретенник (Limosa lapponica), щегол (Tringa erythropus), юрок (Fringilla montifringilla), дербник (Falco columbarius), кречет (Falco gyrfalco) (Успенский, 1967).

Большое количество озер и болот (мочажин) привлекает сюда, как и в тундру, массу птиц, связанных с водоемами: куликов, уток, гусей, чаек.

Низкие температуры воздуха как летом, так и особенно зимой стимулируют развитие защитных свойств и способов приспособления организмов к суровым условиям.

Способы приспособления разнообразны. У некоторых животных главным теплозащитным элементом выступает накожный покров. Всем известно высокое теплоизоляционное качество оленьих и песцовых шкурок. Установлено, что обитающие в тундролесье и тундре волки, лисицы, зайцы-беляки и некоторые другие имеют более густой и «теплый» мех, чем у тех же видов в тайге. Однако это не общее и единственное правило. Так, мех красной и рыжей полевки, обитающих в Субарктике и тайге, не отличается. У жителя южной тайги и лесостепей колонка теплоизоляционные свойства шкурки значительно выше, чем у типичных субарктов ласки и горностая (Шварц, 1963).

Некоторые северные животные обладают способностью терморегуляции в результате специфических реакций сосудистой системы на изменения температуры. Например, длиннохвостый суслик выдерживает суточные колебания температур в 70°, а во время зимней спячки температура его тела падает до —4°, и только при —10° он просыпается или погибает. Несколько ниже терморегуляция у леммингов, полевки миддендорфа и вообще у более мелких животных. Однако по сравнению с теми же видами, населяющими тайгу, она выше. Эта способность всех субарктов переносить низкие зимние и летние температуры существенно отличает их от животных более южных ландшафтно-географических зон (Шварц, 1963).

Существенным аппаратом приспособления животных и птиц к условиям Субарктики выступает изменение всех органов, требующих интенсификации обмена веществ, что доказано многими наблюдениями. У большинства тундролесных популяций птиц (кроме нырковых уток) отмечается повышенный индекс сердца и вес печени (до 40%) по сравнению с теми же видами, обитающими в умеренных зонах. Это связано с частыми перерывами в питании при резких изменениях погоды (снегопады, затяжные дожди). Также повышены индексы кишечника и поджелудочной железы, что вызвано необходимостью лучше использовать грубый корм долгой зимой и быстрее переваривать пищу (Добринский, 1967), увеличены эритроциты крови. У птиц увеличен зоб, в кишечнике сформировались слепые отростки, повышен общий вес тела и т. п. Есть специфические черты размножения, линьки и других ритмов жизнедеятельности. У большинства обитателей Субарктики повышается плодовитость по сравнению с плодовитостью обитателей более южных зон. Все это указывает на продолжающийся процесс видообразования и приспособления к экологическим условиям Субарктики.

Наконец, у всех субарктических животных повышена двигательная активность, вызванная необходимостью сбора корма с более широких пространств, чем в тайге. Наряду с тундрой тундролесье выделяется из ряда других типов ландшафтов резко выраженной биологической особенностью животных — потребностью сезонной миграции. Если миграция птиц и копытных имеет место и в других зонах, то миграция мелких хищников и тем более грызунов — специфическая особенность тундры и лесотундры, где перекочевки совершают почти все группы животных. Тундролесье может считаться проходной зоогеографической зоной. При этом при перекочевках большая часть животных взаимосвязана, а начальной причиной служит состояние кормовых ресурсов с их сезонными изменениями и в меньшей степени непосредственное влияние климатических сезонных изменений.

Не считая всем известного явления перелета птиц, наиболее ярко сезонная миграция проявляется в группе животных, связанных с северным оленем. В питании северного оленя большое значение имеют зеленые корма. В тундре их значительно больше, чем в тундролесье, где преимущественное развитие имеют лишайники. Летом тундра может прокормить большое количество оленей, а зимой им нужны большие площади для поисков пищи. Тундролесье обладает и зимним лишайниковым кормом, и большей, чем тундра, площадью. Уже поэтому северные олени вынуждены кочевать летом в тундру, а зимой — в тундролесье (Друри, 1949). При этом их зимний ареал распространения не заходит южнее границы тундролесья.

Главная масса диких северных оленей сосредоточена между реками Енисеем и Колымой, где это животное является как бы центром концентрации других видов фауны. Неразрывно связаны с оленем два вида овода — кожный (Oedemagena tarandi) и носовой (Cephenorriyia trompe). Кожный овод, прокусывая шкуру, снижает ее качество. Личинки, отложенные в шерсти, развиваются 10—11 месяцев, питаясь кровью оленя и делая иногда значительные раны. Личинки носового овода вызывают выделение слизи, зуд, от чего олень худеет, а иногда и погибает, если эти личинки попадают в легкие. Кроме того, оленьи стада привлекают большое количество мелкого гнуса, перекочевывая из-за корма, они частично избегают этих вредителей, уходя на лето в ветреную тундру, где гнуса значительно меньше.

За оленьими стадами следуют волки. Они не нападают на здоровых оленей, так как не могут их догнать, но режут больных и старых. Еще недавно несправедливо считали волков только вредителями и на этом основании отстреливали их массами. Но когда искусственно уменьшилось их поголовье, в оленьих стадах начались различные эпидемии. Это еще одно доказательство целесообразности взаимосвязей в природе: волк выполняет функцию первого санитара тундры и тундролесья. Ту же функцию выполняет ворон (Corvus corax), не только питающийся падалью, но и иногда нападающий на больных оленей. За ними идут росомахи и песцы, окончательно очищающие территорию от остатков разложения. Кроме того, зимой разгребаемый оленями снег облегчает волкам и песцам охоту на леммингов и полевок. Лунки в снегу, оставляемые оленями, белая куропатка использует для ночевок и поисков «законсервированной» пищи. Чтобы не попасть в качестве добычи хищникам, сопровождающим оленьи стада, куропатки держатся на почтительном расстоянии от стад, замыкая кочевье.

Весной начинается движение в тундру, но в несколько ином соотношении, так как за оленями следуют тучи гнуса, а куропатки и песцы уже меньше зависят от их шествия, легко находя пищу без посредников.

Перекочевки леммингов происходят на небольшие расстояния весной, когда затопляются их зимние норки в поймах рек и в западинах равнин и они выбираются на склоны и сухие места, и поздней осенью в обратном направлении, когда снег покрывает западины более толстым слоем, под которым сохраняется зеленая пища. Однако через 10—20 лет бывают массовые перекочевки. Громадными стаями лемминги бегут по прямой, не взирая ни на какие препятствия. Наиболее вероятная причина таких миграций — чрезвычайно возросшая численность зверьков на каком-либо участке и в связи с этим, оскудение пищевой базы. То же происходит и у мышевидных грызунов. Перекочевки мелких животных более; характерны для тундры: там пищевые ресурсы и «жилплощадь» меньше тундролесных. Происхождение тундровой и тундролесной фауны, например северного оленя, песца, лемминга и некоторых других, относят к плейстоцену, т. е. до образования самих ландшафтов тундр и гундролесья, к которым животные приспособились впоследствии.

Летом лесные животные: лось, реже медведь, заяц-беляк и другие — заходят до границы распространения деревьев, но на зиму отходят в центральную и южную полосу тундролесья.