Факультет

Студентам

Посетителям

Желчеобразование и желчевыделение

Секреция желчи осуществляется клетками печеночной паренхимы, собранными в печеночные дольки.

От печеночных клеток начинаются желчные капилляры, которые собираются в желчные протоки. Последние, сливаясь между собой, образуют печеночный проток, открывающийся в желчный пузырь. У лошади, верблюда, оленя желчный пузырь отсутствует, его функцию выполняют хорошо развитые желчные ходы. Общее количество выделяющейся желчи в сутки составляет у лошади и жвачных до 6 л, у овец — 300-400 мл.

В образовании желчи основная роль принадлежит трем процессам:

  • активной секреции, например, билирубина, желчных кислот;
  • фильтрации из плазмы крови воды и растворенных в ней веществ — глюкозы, креатинина, ионов калия, натрия, хлора;
  • реабсорбции — всасывания обратно в кровь некоторых элементов первичной или печеночной желчи. Таким образом, часть веществ, входящих в состав желчи, синтезируются клетками печени, другие поступают в нее из плазмы крови.

В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некоторых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи образуется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь. Плотность печеночной желчи 1,009-1,013, она содержит 1-5% плотных веществ, pH 7,5. Пузырная желчь содержит 9-20% плотных веществ, плотность ее 1,026-1,048, pH 6,8. Кроме того, в ее состав входит слизь, выделяющаяся бокаловидными клетками слизистой оболочки желчного пузыря. Образование желчи в печени идет непрерывно, однако сфинктер желчного протока находится в сокращенном состоянии, пока в полость кишечника не поступит пищевая кашица.

В состав желчи входят вода, слизь и пигменты (билирубин и биливердин), желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая, литохолевая), желчнокислые соли, холестерин и лецитин, соли неорганических кислот. Ферментов в желчи не содержится.

Поступление желчи в кишечник облегчает пищеварение за счет щелочной реакции, нейтрализующей кислый химус, поступающий из желудка. Натриевые соли желчных кислот уменьшают поверхностное натяжение воды и жира, способствуя эмульгированию жиров пищевой кашицы, при этом их поверхность увеличивается и облегчается процесс взаимодействия с липолитическими ферментами. Кроме того, соли желчных кислот активируют липазу поджелудочного сока и ускоряют всасывание конечных продуктов расщепления жира. Желчные кислоты усиливают моторику кишечника. Они соединяются с нерастворимыми в воде жирными кислотами, в результате чего образуются водорастворимые комплексы, всасывающиеся в кишечнике.

В желчи овец содержится до 35 мг% сахара. Внутривенное введение глюкозы увеличивает количество сахара в желчи. Установлено, что с ростом и развитием ягнят и телят, с переходом от молочного питания на растительные корма и повышением потребления кормов количество желчи увеличивается, возрастает щелочность ее и изменяются другие показатели химического состава. Летом секреция желчи выше, чем зимой, но высокая температура и инсоляция, наоборот, угнетают желчеобразовательную функцию печени и снижают концентрацию желчных кислот. На высоте 1850 м над ур. м. при температуре воздуха от +10 до +24°С секреция желчи на пищевые раздражители снижается. Желчеобразование в клетках печени является непрерывным процессом, однако оно может быть стимулировано актом еды, раздражением блуждающего нерва или гуморальным путем, например действием секретина.

Первые порции желчи поступают в кишечник через 5-10 мин после приема пищи. Для накопления и выделения желчи важна синхронная работа мышц сфинктера желчного протока и мускулатуры желчного пузыря. При эвакуации желчи сокращение стенок пузыря сопровождается расслаблением сфинктера. При накоплении желчи наблюдается обратная картина — расслабление мускулатуры стенок пузыря и сокращение сфинктера. Эта согласованная работа мышц регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путем. Раздражение блуждающего нерва приводит к сокращению мышц пузыря и расслаблению круговой мышцы сфинктера, т. е. эвакуации желчи.

Стимуляция симпатического нерва прекращает поступление желчи в кишечник. Гуморальная регуляция выделения желчи связана с выработкой в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки гормона холецистокинина. Его образование стимулируют промежуточные продукты гидролиза белков и жиров. Данный гормон вызывает сокращение мышц пузыря и расслабление мышцы сфинктера желчного протока. Важным гуморальным возбудителем желчевыделения является сама желчь. Поступление желчи в кишечник способствует желчеобразованию.

Таким образом, желчеотделительная функция печени, как и секреторная деятельность поджелудочной железы, изменяется в зависимости от характера кормления, возраста животного и температуры окружающей среды.

Эксперименты показали, что секреторная активность поджелудочной железы и желчеотделение меняются в зависимости от физиологического состояния животного. Полученные данные свидетельствуют, что по ходу суягности изменяется как количество желчно-панкреатического сока, так и его качество. Причем эти изменения становятся более заметными начиная со второй половины беременности животных.

После установления определенного фона в деятельности поджелудочной железы и желчеотделения у беременных животных приступают к основному опыту — выяснению особенности секреции желчно-панкреатического сока в период лактации. С наступлением лактации среднесуточное количество желчно-панкреатического сока составило 2525 мл. Сок имел pH 6,8 ± 0,12.

Следовательно, секреторная деятельность поджелудочной железы и печени во втором месяце лактации находится на уровне предыдущего месяца. Заметное уменьшение секреции желчно-панкреатического сока наблюдается в третьем месяце лактации — 2103 ± 103,83 мл в сутки — с содержанием плотного вещества 4,65 ± 0,19%. Переваривающая сила на белок (3,4 ± 0,062 ед.), на углеводы (266 ± 0,054 см3) и на жиры (5,4 ± 0,763 см3) остается на исходном уровне; pH сока смещается в щелочную сторону и равен 7,05 ± 0,065. Значительное изменение в секреторной деятельности поджелудочной железы и желчеотделительной функции печени происходит в последнем месяце лактации. Так, количество желчно-панкреатического сока снижается до 1955 ± 91,165 мл с содержанием плотного вещества 4,39 ± 124%. В связи с уменьшением количества желчно-панкреатического сока повышается переваривающая сила его на белок (3,8 ± 0,206 ед.), увеличивается количество углеводов (80 ± 35,751 см3) и жиров (5,0 ± 0,671 см3), pH сока равен 7,04 ± 0,07.

Если сравнить количество желчно-панкреатического сока, отделившегося в период лактации, с характером секреции во время суягности и после отъема ягнят, то видно, что максимальная секреция сока падает на период лактации. При этом наибольшее количество сока выделяется в первый период. Со второй половины лактации интенсивность отделения сока постепенно снижается. Если нарастание количества его по ходу лактации выразить в процентном отношении, то в первом месяце лактации объем сока увеличивается на 54% по сравнению с исходным уровнем. Во втором месяце лактации это повышение составляет 40, в третьем — 20%. В последнем месяце лактации секреторная активность поджелудочной железы и печени превышает контрольную величину на 11%. Из этих данных видно, что к концу лактационного периода секреция сока резко снижается, в то время как концентрация плотного вещества и ферментов колеблется в пределах исходных величин, а в большинстве случаев имеет

тенденцию к увеличению. Однако, принимая во внимание обильную секрецию поджелудочного сока и желчи в начальный период лактации, можно заметить, что наибольшее количество ферментов выделяется в первой половине лактационного периода.

Так, например, самое высокое число ферментных единиц наблюдается в первом месяце лактации и составляет: на белок 8702 ± 648,6, углеводы — 616 118 ± 89 215 и жиры — 13 705 ± 2293,52. Количество плотного вещества в суточном объеме сока равно 118,22 ± 8,15 г. Во втором месяце лактации отмеченные показатели желчно-панкреатического сока незначительно снижаются и составляют: белкового фермента — 8690 ± 470 ед., углеводного — 572 779 ± 70 746 и жирового — 11 357 ± 2198 см3. В суточном количестве сока содержится 112,55 ± 5,15 г плотного вещества. В третьем месяце лактации количество ферментов в желчно-панкреатическом соке меньше, чем в предыдущем месяце, и составило соответственно 7437 ± 422,0, 550,242 ± 52 660 и 10 741 ± 2364 см3. Содержание плотного вещества в данном случае также ниже — 99,65 ± 7,62 г. В последнем месяце лактации с желчно-панкреатическим соком ферментов выделяется столько же, сколько выделилось их в третьем месяце лактационного периода, и составляет: для белка — 7429 ± 412,0 ед., углеводов — 547 400 ± 50 210 и жиров — 9775 ± 1311 см3.

Увеличение количества желчно-панкреатического сока и повышение его ферментативной активности в период лактации связано, по-видимому, с физиологической перестройкой обмена веществ в организме, вызванной процессом молокообразования. Об этом свидетельствуют показатели изменения суточных удоев и химического состава молока у подопытных животных по ходу лактации.

В первом месяце лактации среднесуточный удой у овцематок составил 1136 + 71,50 мл, с содержанием жира 5,53 + 0,383% и белка — 4,15 ± 0,112%; в переводе на суточную продукцию: жира — 62,821 и белка — 47,144 г. В третьем месяце лактации суточный удой уменьшается до 758 мл. Значительное снижение количества молока наблюдается в последнем, четвертом, месяце лактации и равняется 508 ± 71,26 мл в сутки. При этом в молоке содержится: жира — 7,72 ± 0,516%, белка — 5,70 ± 54%, что в переводе на суточную продукцию составляет ответственно 39,217 и 28,956 г.

При сравнении секреции желчно-панкреатического сока с суточным удоем подопытных животных на протяжении всей лактации между ними обнаруживается определенная динамическая связь. Так, интенсивная секреция поджелудочного сока и желчи наблюдается в первом месяце лактации и совпадает с наибольшим суточным удоем и высокими показателями химического состава молока. Затем, по ходу лактации, по мере снижения молочности, отмечается уменьшение количества желчно-панкреатического сока. Наименьший объем сока и молока устанавливается в последнем месяце лактации.

Отмеченная связь между секреторной функцией поджелудочной железы и печени, с одной стороны, и деятельностью молочной железы, — с другой, у лактирующего животного возникла не случайно, а развивалась постепенно в ходе эволюции и в своей основе имеет биологический смысл. Последний состоит, по-видимому, в том, что обилие желчно-панкреатического сока с высокой переваривающей силой ускоряет расщепление большего количества корма и улучшает усвоение его организмом.

Это предположение подтверждается экспериментами по выяснению влияния частичного удаления поджелудочного сока и желчи на процессы пищеварения и молокообразования. Вне опыта поджелудочный сок и желчь через фистульную трубку поступали в двенадцатиперстную кишку. При относительно длительном времени лишения животных определенного количества пищеварительных соков удалось проследить влияние дефицита их на организм. В контрольном опыте было установлено, что у лактирующих коров в сутки выделяется 4-4,3 л поджелудочного сока и 16 л желчи. Наибольшее количество поджелудочного сока и желчи выделяется в дневные часы, во время и после кормления животных. Наименьшая секреция пищеварительных соков наблюдается ночью, когда животные отдыхают. После установления фона сокоотделения у подопытных животных удаляли некоторое количество поджелудочного сока. Наблюдения показали, что исключение из процессов пищеварения 50-70% от общего количества поджелудочного сока, почти не отражаясь на состоянии животных, снижало жирность молока с 4,5 до 3,7%. При этом отмечалось незначительное уменьшение суточного удоя.

Более глубокое изменение в организме подопытных животных происходило при исключении из процессов пищеварения желчи. Следует отметить, что при удалении 50% желчи в рубцовом пищеварении и общем состоянии животных резких изменений не отмечалось: незначительно повысилась общая кислотность среды рубцового содержимого, соотношение кислот осталось неизменным (уксусной — 60-70, пропионовой — 16-19 и масляной — 12-14%).

Надой молока снизился на 30-33% и находился на таком уровне 3 дня после восстановления поступления желчи. Значительно снизилась жирность молока — в среднем на 1,5% . Плотность и кислотность молочного жира колебались в пределах нормы. Заметно отклонился показатель Рейхерта — Мейселя: он снизился с 26 до 22,80. При исключении в течение суток 70% выделившейся желчи общее состояние животных было несколько угнетено. Нарушилось пищеварение в желудочно-кишечном канале, удой молока снижался на 40-50% и восстанавливался только на 4-5-й день. Наиболее низкий удой приходился на 2-3-й день после начала опыта. Жирность молока снижалась с 4,5-5 до 3,3% и восстанавливалась в течение 4 дней после окончания опыта. Пищеварение в рубце существенно не изменилось, претерпевало изменение только соотношение кислот. Так, концентрация уксусной кислоты на следующий день после опыта повысилась с 60 до 70 м · экв/л, а пропионовой — снизилась с 14 до 10 м · экв/л.

Как видно из приведенных данных, при исключении части указанных пищеварительных соков наступало довольно стойкое и глубокое нарушение процессов молоко — и жирообразования. Кроме того, было парализовано нормальное пищеварение в кишечнике, в результате большое количество питательных веществ корма, по-видимому, не использовалось организмом. При этом надо учесть, что при исключении желчно-панкреатического сока пищеварение в преджелудках не подвергалось заметному изменению. Микробиологические и биохимические процессы в рубце во время опытных дней протекали на уровне исходных величин, характерных для нормы. Эти данные еще раз свидетельствуют о том, что поджелудочный сок и желчь имеют важное значение для процесса пищеварения и обмена веществ и в конечном итоге оказывают большое влияние на продуктивность животного.

Наибольшему уровню отделения желчно-панкреатического сока в период лактации соответствует наивысший суточный удой и максимальное содержание жира и белка в молоке. Таким образом, выявляется связь между секрецией желчно-панкреатического сока с секрецией молока. Чем выше секреторная деятельность поджелудочной железы и печени, тем больше молочная продуктивность животного.

Глубокое и длительное снижение молочной продуктивности наблюдалось при исключении из процессов пищеварения смешанного сока (поджелудочный сок + желчь). Наряду с указанными изменениями у животных отмечено полное расстройство деятельности желудочно-кишечного канала и некоторое нарушение в обменных процессах. Уменьшился щелочной резерв по Неведову и снизилась концентрация сахара в крови.

Данные, полученные в экспериментах на лактирующих животных, показывают, что с наступлением лактации также увеличиваются секреторная деятельность околоушных слюнных и желудочных желез и желчеотделение. Причем наибольшее количество пищеварительных соков выделяется в первой половине лактации и зависит от уровня молочной продуктивности. Чем выше молочная продуктивность животного, тем больше выделяется пищеварительных соков с высокой переваривающей силой. Со второй половины лактационного периода интенсивность отделения соков снижается до минимума к моменту запуска.

Усиление деятельности пищеварительных желез у лактирующего животного, по всей вероятности, связано с повышением обмена веществ. У лактирующих животных потребность в кормах увеличивается, в связи с чем повышается и деятельность органов пищеварения. Усиление функции пищеварительной системы у лактирующих животных связано не с обильным кормлением, а с повышением деятельности всего организма. Наибольший уровень кровообращения, газообмена и дыхания у коров наблюдается после отела и совпадает с вершиной лактационной кривой. Значительное повышение деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой систем отмечено у коров-рекордисток.

Определенные взаимоотношения отмечались между химическими компонентами пищеварительных соков и составной частью молока. Наибольшее количество пищеварительных ферментов и наивысшая суточная продукция молочного жира и белка отмечались в первой половине лактации. Начиная со второй ее половины вышеуказанные показатели постепенно снижались и достигали наименьшей величины к моменту запуска.

Следовательно, путем повышения секреторной функций пищеварительных желез можно увеличить скорость переваривания корма и количество используемых организмом питательных веществ. Согласно учению Павлова (1897), обильное отделение сока с самого начала еды есть наилучшее условие для появления аппетита, от которого в значительной степени зависит перевариваемость и усвояемость пищи. Наибольшее отделение пищеварительных соков совпадает с периодом наивысшей продуктивности — с наступлением лактации усиливается деятельность пищеварительной системы, повышается степень использования кормов, а значит, увеличивается и продуктивность животных. Снижение секреции соков наблюдалось при охлаждении поверхности вымени и воздействии высокой температуры. Следовательно, воздействие неадекватных раздражителей, сопровождающееся болевой реакцией, по-видимому, приводит к торможению секреторной деятельности пищеварительных желез.

Таким образом, в период лактации у животных с рецепторов молочной железы постоянно поступают импульсы, которые усиливают или ослабляют деятельность пищеварительной системы. Специальной серией опытов установлено, что взаимосвязь между пищеварительными и молочными железами осуществляется с помощью рефлекторного механизма. Причем степень проявления рефлекса зависит от вида и индивидуальных особенностей животного. У коз рефлекторное отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение молочной железы происходит более активно и с меньшим латентным периодом, чем у овцематок. Следовательно, раздражение рецепторов молочной железы, связанное с процессом доения, является не только стимулом для усиления функции молочной железы, но и оказывает определенное влияние на деятельность пищеварительных систем. Это имеет особо важное значение для лактирующего организма, особенно в период раздоя животного.

В период раздоя животного все процессы, связанные с подготовкой молочной железы к дойке, и акт доения вызывают усиление секреции пищеварительных соков. Последние способствуют появлению аппетита, в результате повышается поедаемость корма, а в итоге увеличивается продуктивность животного. Из практики раздоя коров можно привести множество примеров, когда при сочетании обильного кормления с подготовкой молочной железы к доению добивались высоких удоев.

Дальнейшие исследования показали, что импульсы, возникающие при раздражении рецепторов молочной железы во время дойки, массажа вымени и т. д., передаются по афферентным нервам молочной железы в центральную нервную систему, а затем по эфферентным нервам достигают органов пищеварения. В данном случае афферентные волокна проходят в составе наружного семенного нерва, в дорзальных и боковых канатиках спинного мозга. Эфферентными нервами пищеварительной системы являются блуждающий нерв и секреторные волокна чревных нервов. Переключение афферентного пути на эфферентный происходит на разных уровнях ЦНС. По предположению Грачева (1964), это может происходить на уровне продолговатого, среднего и промежуточного мозга, подкорковых образований и в коре больших полушарий. По нашим данным, место замыкания рефлекторных дуг пищевых реакций, возникающих при раздражении рецепторов молочной железы, находится в передних и средних ядрах гипоталамуса. Не исключена возможность участия в указанной рефлекторной дуге других отделов ЦНС.

Таким образом, установлено, что у животных в период лактации с молочной железы постоянно поступают импульсы, которые усиливают или ослабляют деятельность пищеварительной системы. Адекватные раздражители, которые обычно применяются в практике (дойка, массаж, обмывание и обтирание вымени), способствуют повышению деятельности пищеварительных желез.

Неблагоприятные воздействия на организм животных, такие как чрезмерное нагревание поверхности вымени или высокое внутривыменное давление, тормозят секрецию пищеварительных соков. В том и другом случае влияние осуществляется с помощью нервного механизма.

В настоящее время показано, что в регуляции деятельности пищеварительных и молочных желез наряду с нервным фактором участвует эндокринная система, в частности щитовидная железа, надпочечники и половые железы. Гипофункция щитовидной железы вызывает снижение секреции пищеварительных соков, удоя и особенно содержания жира в молоке.

Кроме щитовидной железы, на деятельность пищеварительной системы и молочной железы оказывают влияние надпочечники. Выключение хромаффинной ткани надпочечников снижает секрецию пищеварительных желез и содержание ферментов в соках. При введении адреналина адреналэктомированным животным сокоотделение восстанавливается до исходного уровня. У этих животных снижались удой и содержание жира в молоке, а введение адреналина восстанавливало их до нормы. В регуляции деятельности пищеварительных желез у животных определенную роль играют и половые железы. Хорошо известна тормозящая роль половых гормонов, обеспечивающих подавление пищеварительной функции в период течки и охоты.

После удаления яичников секреция пищеварительных соков у овец и коз временно снижалась и восстанавливалась через 60 дней после кастрации. У этих животных не отмечалось посткастрационного увеличения сокоотделения, характерного для кастрированных плотоядных животных.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: