В выводах ко второй главе уже рассматривались закономерности использования разных групп кормов в зависимости от их свойств. Сейчас этот же вопрос анализируется с учетом особенностей животных-потребителей, прежде всего — их численности и ее изменений.
Абсолютное количество использованного корма определяется плотностью населения питающихся им позвоночных. Этот показатель в свою очередь связан с условиями питания. Их улучшение ведет к росту численности животных и увеличению использования кормов. Поскольку беспредельно плотность населения возрастать не может, увеличение изъятия в конце концов также прекращается. Максимальным оно оказывается в случае, когда многочисленные потребители выедают всю доступную пищу, т. е. трофический фактор в течение некоторого времени оказывается лимитирующим. Одновременно для всех видов позвоночных такого положения, как правило, не бывает. В то время как численность одних видов ограничивает запас доступных кормов, плотность населения других лимитируют факторы, не связанные с трофическим. Эти соображения могут быть суммированы в виде следующего правила: чем больше время, в течение которого позвоночные испытывают лимитирующее воздействие трофического фактора и чем выше обилие таких позвоночных, тем большим оказывается относительное изъятие кормов за это время.
Положение означает, что некоторая группа животных использует запас корма до уровня, ниже которого энергобаланс кормодобывающей деятельности оказывается отрицательным. Логично предположить, что при сходных экологических ситуациях этот остаток — относительно постоянная величина. В таких случаях экстраполяция допустима.
Группы животных, численность которых ограничивают другие факторы, также потребляют некоторое количество корма. Однако оно мало зависит от величины доступной части его запаса и в каждом конкретном случае может характеризоваться разными показателями. В этом случае экстраполяция приводит к существенным ошибкам. Их можно устранить при учете такого труднозамеряемого параметра, как разница между фактической численностью животных-потребителей и той, которая соответствовала бы кормовой емкости местообитаний.
Вероятность возникновения ситуаций, при которых животные-потребители испытывают лимитирующее воздействие трофического фактора, существенно различается при использовании разных групп кормовых объектов.
У каждой группы кормовых объектов существенно различается механизм связей с животными-потребителями. Поэтому наиболее типичные случаи следует рассмотреть отдельно.
Побеги, поедаемые в холодное время года. Условия питания побегами закономерно изменяются по мере развития растительных сообществ. На эти долговременные изменения накладываются флуктуации, связанные с погодой (характер снежного покрова, засухи в период вегетации). В частности, именно снежный режим вызывает миграции копытных.
Частота появления ситуаций, при которых из-за истощения кормовой базы лимитирующим становится трофический фактор, определяется следующими условиями. Когда истощение кормовой базы происходит ежегодно.
В настоящее время нередки ситуации, при которых имеется обусловленость постоянным действием отрицательных факторов, не связанных с условиями питания. Эти отрицательные факторы могут быть как антропогенного, так и естественного характера. Примером первых может служить систематический перепромысел, вторых — хищники, не позволяющие растительноядным животным достигнуть уровня, соответствующего емкости кормовой базы.
Семена и сочные плоды. Отличаются ежегодными изменениями обилия, в связи с чем у животных, использующих эти корма, появились различные приспособления к неустойчивой кормовой базе.
1. Полифагия. Наблюдается у грызунов, хищников-полифагов, кабана и ряда других зверей. Животные, относящиеся к этой группе, относительно оседлы, при недостатке семян и сочных плодов используют другие кормовые объекты. Вынужденные смены рациона приводят к снижению численности потребителей.
2. Способность к широким кочевкам в поисках корма. Характерна для зерноядных и плодоядных птиц, белки. Несовершенство этого приспособления в широком распространении ситуаций, при которых неурожаи охватывают большие площади и животные не находят мест с достаточным количеством пищи.
Имеется и другой фактор, влияющий на численность зерноядных и плодоядных птиц — мера вероятной концентрации в местах плодоношения.
Эти два фактора дают качественную оценку явления, позволяющую сформулировать следующее правило: чем стабильнее плодоношение на том или ином участке и чем меньше относительная площадь такого участка, тем выше вероятность того, что животные-потребители используют там весь доступный урожай. Обычно такое максимальное использование кормов наблюдается в случаях, когда урожай текущего года ниже предыдущего, и гораздо реже — при обратном положении.
Беспозвоночные, поедаемые в летнее время. В отличие от рассмотренных выше кормов потребление беспозвоночных летом происходит одновременно с увеличением их численности и биомассы. Этот процесс регулируется многими факторами и выделить из него значение хищничества птиц и млекопитающих достаточно сложно. Так, имеется много данных о снижении успешности размножения и даже гибели взрослых птиц из-за лимитирующего влияния трофического фактора. Однако вызывалось ухудшение условий питания не выеданием жертв, а другими причинами, чаще всего — неблагоприятными погодными условиями. Вероятность появления таких ситуаций особенно значительна в первую половину лета, когда эффективность кормодобывающей деятельности пернатых должна быть особенно высокой в связи с необходимостью выкармливания птенцов. Причины ухудшения трофической обстановки в этом случае связаны как с гибелью части беспозвоночных, так и с изменением их образа жизни — перемещением в укрытия, снижением подвижности. Это резко снижает возможность обнаружения добычи. Такие явления чаще наблюдаются в высокогорье. Для равнинных лесов они нехарактерны. В целом же наши материалы еще раз подтверждают уже упоминавшееся высказывание Д. Лэка о достаточно благоприятных условиях питания птиц в летнее время и лимитирующем значении для них этого фактора в период зимовки.
Механизмы, определяющие потребление позвоночных-жертв, во многом сходны с таковыми рассмотренными для беспозвоночных. Основная масса птиц и зверей избегает нападений, благодаря критическим приспособлениям и эффективным локомоторным реакциям. Возможность реализации этих приспособлений во многом зависит от конкретной экологической обстановки. Поэтому число птиц и зверей, попадающих в неблагоприятные условия и оказывающихся жертвами хищников, определяется, с одной стороны, плотностью населения тех и других, и с другой — флуктуациями доступности жертв.
Таким образом, можно выделить три основные группы факторов, препятствующих использованию кормов до уровня, при котором кормодобывание становится неэффективным.
1. Непостоянное в разные годы количество корма и запаздывающая реакция со стороны животных-потребителей на изменение его обилия.
2. Кратковременные флуктуации доступности под влиянием погоды н перемещения кормовых объектов с одних элементов биотопа на другие.
3. Не связанные с условиями питания ограничения численности потребителей, которые препятствуют ее увеличению до уровня, соответствующего кормовой емкости местообитаний.
Действие первых двух групп факторов сходно по своему механизму, однако для популяций жертв они имеют разное значение. В первом случае при запаздывающей реакции на ухудшение трофической обстановки истощение запасов корма очень вероятно, во втором оказывается тем меньшим, чем больше флуктуации доступности, снижающие численность потребителей и гораздо меньше влияющие на популяцию жертвы.
Третья группа факторов хотя и не исключает истощения запасов корма до уровня, при котором кормодобывание становятся неэффективным, однако делает такое положение маловероятным.
Соотношение между доступным потребителям и абсолютным запасом корма. Само по себе снижение обилия жертв до уровня, не обеспечивающего положительный энергобаланс кормодобывающей деятельности, еще не свидетельствует о существенном воздействии на популяцию жертв. Например, в случаях, когда доступна очень небольшая ее часть, воздействие неизбежно оказывается незначительным. Поэтому несомненный интерес представляет определение характера зависимости между обилием кормов и их доступностью. Здесь может быть три принципиально разные ситуации.
1. После увеличения обилия корма до уровня, обеспечивающего положительный энергобаланс кормодобывания, дальнейший рост численности жертв (кормовых объектов) приводит к пропорциональному увеличению их доступной части. Характерно это для семян, сочных плодов, безпозвоночных в покоящихся стадиях, трупов животных.
2. Увеличение доступности жертв происходит быстрее, чем возрастает плотность их населения.
3. Величина доступной части кормов (в абсолютных показателях) мало зависит от их обилия. Такое положение может иметь место по отношению к кормовым объектам с биохимической защитой, которые используются в некоторой пропорции к неядовитым.
Как правило, в рационе позвоночных долевое участие жертв с биохимической защитой составляет несколько процентов, в то время как в природе они многочисленны, поэтому использование таких кормовых объектов незначительно и относительно постоянно в каждом сообществе.
При ситуации, описанной в пункте 1, вероятность использования основной массы корма по отношению к его абсолютному запасу наиболее велика, что и подтверждает эмпирические данные. Во втором случае эту вероятность определяют связанные с плотностью популяции показатели доступности. В третьем — истощение запасов потенциальных кормовых объектов маловероятно.
Зависимость между специализацией потребителей и использованием кормов. Выше мы проанализировали лишь те регулирующие изъятие механизмы, которые связаны со свойством корма. Существенное значение имеют биологические и экологические особенности его потребителей. Так, общей закономерностью является повышенное использование кормов более приспособленными к ним видами позвоночных. Чем меньше тот или иной потребитель приспособился к использованию данного корма, тем выше должно быть обилие последнего для обеспечения положительного энергобаланса кормодобывания. Этот тезис может быть формализован в виде следующего графика.
На первый взгляд может показаться, что наиболее жесткую регуляцию осуществляют монофаги, поскольку они оставляют неиспользованными минимальный остаток. Однако реализация этой возможности может быть осуществлена лишь при определенном условии — устойчивой кормовой базе и соответствующей ей плотности потребителей. При большой изменчивости обилия кормов запаздывание но позволяет специализированным видам осуществлять достаточно жесткую регуляцию. В этом случае важную роль начинают играть пластичные виды, которые переключаются на массовые корма. Такое переключение также осуществляется с некоторым запаздыванием, однако оно незначительно н связано с перестройкой кормодобывающей деятельности. В то же время запаздывание монофагов вызывается низким темпом их размножения или медленной концентрацией на участках, богатых кормом.
Таким образом, узкоспециализированным видам позвоночных принадлежит главная роль в регуляции жертв с относительно постоянной численностью и эффективными против неспециализированных видов защитными приспособлениями. Чем сильнее и нерегулярнее изменения обилия корма, тем большее значение в сглаживании пиков численности приобретают позвоночные-эврифаги. В последнем случае эффективность регуляции тем выше, чем больше насыщенность местообитаний такими многоядными животными.
Подтверждением первого тезиса служат взаимоотношения хищников и копытных в ряде районов нашей страны, второго — ограниченные возможности птиц предотвращать вспышки массовых размножений насекомых в лесах умеренного пояса.
Полученные выводы представляют значительный интерес, в связи с чем целесообразно рассмотреть вопрос о возможности их распространения на другие группы животных-полифагов. Нами он изучался для муравьев рода Formica. Исследователи, анализирующие хищническую деятельность этих насекомых, отмечают, что возможность добычи ими таких жертв, как гусеницы зеленой дубовой листовертки, личинки пилильщиков и прочего, зависит от подвижности, заметности и места расположения добычи. Но нашим наблюдениям, голые гусеницы листоверток и пядениц, находящиеся на листьях трав, для муравьев рода Formica малодоступны. Эти жертвы в момент прикосновения к ним хищника (ощупывания усиками) надают с листа или стебля, повисая на паутине. Так, в эксперименте, при котором провоцировался контакт муравьев с этими гусеницами, только в двух случаях муравьи Formica aquilonia успели захватить добычу и падали вместе с ней. Те же виды гусениц на поверхности лесной подстилки смогли избежать нападения и захвата после первоначального контакта всего в 18% случаев (50 опытов в каждом варианте).
Другие жертвы (науки, долгоносики, клопы-щитники, гусеницы березовой хохлатки и пр.) также подвергались наиболее результативным нападениям на ночве или подстилке и были почти недоступны для муравьев рода Formica на растениях. Сказанное особенно относится к паукам, которые после контакта с муравьями энергично убегали и, взобравшись на растения напочвенного покрова, затаивались.
Следующий фактор, определяющий захват жертвы,— это возможность группового нападения. Все относительно крупные беспозвоночные легко «отбиваются» от одиночных муравьев. Причем защитные реакции у представителей разных групп специфичны. Кокценеллиды, клопы-щитники, многие долгоносики замирают и после прекращения нападения хищников продолжают движение, вползая на растения напочвенного покрова. Муравьи обычно легко оставляют этих насекомых. Щелкуны отбрасывают муравьев с помощью щелчков, часто на расстояние порядка 20—25 см. Гусеницы отбиваются посредством резких изгибов тела. Сильно опушенные гусеницы в одних случаях на попытки нападений внешне не реагируют, в других — останавливаются. Эти беспозвоночные оказываются добычей муравьев после нескольких десятков контактов. Очевидно, лишь небольшое число таких жертв оказывается на тропах муравьев и подвергается нападению достаточно большого их числа.
Наблюдения за распространением лесных рыжих муравьев показывают, что у них основных местом добычи корма служат поверхность лесной подстилки, отмершие части растений, деревья. Подобно тому как частота обследования птицами периферической части кроны значительно ниже, чем ее внутренних частей, так и у этих муравьев почти выпадают из зоны охоты растения напочвенного покрова.
Вероятность обследования муравьями находящегося над почвой субстрата зависит от соотношения между периметром основания обследуемого предмета и поверхностью его надземных частей, а также высоты расположения кормового объекта.
Как эти, так и другие наблюдения, в частности за скоростью использования муравьями контрольного корма. свидетельствуют об общности механизмов воздействия этих насекомых и птиц на популяции жертв. В обоих случаях доступная потребителю часть популяции оказывается незначительной, хотя причины этого и различны.