Работая на Азербайджанской селекционной станции в Кировабаде по вопросу о значении срока посева растений для дальнейшего развития и урожая Т. Д. Лысенко имел возможность производить посев зерновых злаков на протяжении всего года.
Среди опытных растений в этих исследованиях Лысенко видное место занимали зерновые злаки и, в частности, озимые формы. Первоначально по своему характеру исследование не представляло особого интереса ни по замыслу, ни по методу его проведения. Это было выполнение одной из тем исследовательских работ, постоянно ведущихся на опытных станциях,— изучение значения сроков посева растений. Но в ходе работы тема выросла в значительное, оригинальное исследование, оказавшее сильное влияние на разработку проблемы физиологии развития высших растений.
Это произошло благодаря применению строгого, продуманного метода обработки опытных данных и использованию идеи расчленимости развития для объяснения полученных результатов. Метод обработки наблюдений над развитием растений различных сроков посева, примененный Лысенко, основывался на работах Г. С. Зайцева (1927), проведшего очень интересное исследование по вопросу о зависимости скорости развития хлопчатника от температуры. Для установления этой зависимости Зайцев высевал хлопчатник в поле на делянках в различные сроки и наблюдал за временем прохождения таких мелких фаз развития, как появление отдельных листьев. Зная температуру воздуха для соответствующих сроков, Зайцев рассчитал затем зависимость скорости прохождения этих элементарных этапов развития от температуры по эмпирическому уравнению 2-й степени вида:
v = at2 — bt + с
где v — число дней, в течение которых проходит элементарный этап развития хлопчатника; t — средняя суточная температура; а, b и с — эмпирически найденные величины.
Оказалось, что для данного сорта хлопчатника соответствующие величины скорости развития настолько устойчивы, что, зная температурные условия, можно прогностировать темп развития. Пытаясь найти зависимость скорости прохождения отдельных этапов развития от температуры, Лысенко существенно улучшил методику проведения опытов. Это улучшение может быть охарактеризовано как попытка найти зависимость скорости прохождения развития не от температур, считаемых по шкале Цельсия от нуля, т. е. температуры плавления льда при атмосферном давлении, а от физиологического нуля — минимальной температуры, при которой может начинаться данный этап развития.
Это допущение позволило очень упростить вид зависимости скорости развития от температуры. Так, продолжительность прохождения определенного этапа развития от температуры выразилась следующей простой формулой,
n = A / (t — B)
где t — средняя суточная температура за период прохождения определенного этапа развития;
В — температура физиологического нуля данного этапа развития;
А—сумма температур за период прохождения этапа развития;
n — число дней, занимаемых этим периодом.
Данная формула оказалась приложимой к очень большому количеству наблюдений, проведенных над различными растениями. Установление величины B для разных сельскохозяйственных растений и различных этапов развития позволило получить очень интересные и важные характеристики температурных границ прохождения важнейших физиологических процессов. Так было установлено значение физиологического нуля температуры для бутонизации и цветения ряда сортов хлопчатника. При этом обнаружилось, что минимальная предельная температура для бутонизации хлопчатника ниже, чем соответствующая величина для процесса цветения. Этот результат представлял большой принципиальный интерес. Он позволил заключить, что зацветание растений не только определяется температурой во время распускания цветка и цветения, но и предопределяется температурными условиями предшествовавшего этапа — бутонизации.
Особенно интересные результаты были получены при анализе наблюдений над развитием озимых злаков, проходивших жизненный цикл при различных температурах. Растения не переходили к образованию стеблей, колошению и цветению, если они не подвергались предварительно довольно длительному действию пониженных температур. Об этом можно было заключить потому, что только растения тех сроков посева, которые приходились на периоды года с пониженными температурами, затем при повышении температур переходили к колошению. Установление фактов подобного рода не было в то время в науке новым; как мы видели выше, наблюдения аналогичного характера делались значительно раньше различными исследователями. Новым было истолкование этих фактов, предложенное Лысенко.
Он допустил, что переходу растений к цветению предшествуют изменения, медленно протекающие при пониженных температурах в зародышах семян или в проростках. Лысенко совершенно правильно указал место, где происходят эти изменения, а именно точку роста стебля. Содержание этих изменений, характер процессов, протекающих при этом в точках роста стебля, остались неизвестными, но было сделано совершенно правильное общее заключение об этих изменениях. Лысенко полагал, что при прохождении процессов, делающих растение способным в дальнейшем перейти к цветению, имеет место не новообразование каких-либо органов или их зачатков, а лишь изменение меристемы, передающееся затем производным точки роста.
Сопоставляя сейчас эти выводы, сделанные Лысенко, с развитыми выше представлениями, о природе процессов прохождения этапов развития растений, мы без труда установим, что конценпция Лысенко совпадает с представлением о процессе детерминации как основе развития растений. Формулируя свои взгляды на развитие растений, Лысенко назвал прохождение этих изменений стадией. Он считал сначала, что готовность к цветению приобретается в результате прохождения одной стадии, получившей образное название яровизации. Впоследствии Лысенко усложнил и дополнил этот взгляд, приняв наличие нескольких стадий.
Крупное значение нового истолкования известных прежде фактов действия охлаждения зародышей семян или проростков озимых злаков на их последующее развитие сказалось в появлении вслед за выходом в свет работы Т. Д. Лысенко ряда статей по физиологии развития высших растений. Труды Лысенко оказали влияние не только в нашей стране, но и далеко за ее пределами, где приобрел права гражданства даже и термин яровизация («vernalization»). Со времени публикации опытов Лысенко, проведенных на Азербайджанской опытной станции, были осуществлены сотни исследований, где выяснялись отдельные вопросы, возникшие в связи с проблемой стадийности развития растений, выдвинутой Лысенко. Наши знания о процессах детерминации, придающих растениям готовность к цветению, значительно расширились и углубились. Многие из первоначально сложившихся представлений приходится сейчас корректировать на основе новых работ, проведенных в нашей стране и за границей. Мы не будем в дальнейшем следить за судьбой отдельных частных положений, а изложим состояние проблемы, в котором она находится в настоящее время.
Прежде всего рассмотрим вопрос о том, что такое в современном понимании яровизация. Значение этого термина сильно менялось. Первоначально, как уже указывалось выше, яровизацией обозначали процессы, приводившие растение в состояние готовности к цветению, процессы, о физиологическом содержании которых тогда совершенно не было представлений. Затем это название применяли для обозначения приема предпосевного воздействия на семена с целью повышения урожая и ускорения развития. Лишь за последнее десятилетие содержание понятия — яровизация — стало в фитофизиологической литературе определенным и установившимся.
Яровизация как этап развития семенных растений — это изменения, протекающие в точке роста стебля и приводящие к укорочению морфогенетического ряда вегетативных образований побега. Эти изменения происходят под действием искусственно создаваемых условий для семени или проростка, а также вызываются действием природных внешних условий. Ниже мы поясним на конкретных примерах значение приведенных положений, формулирующих современные представления о яровизации, но сейчас отметим одно чрезвычайно существенное обстоятельство. Изменения, происходящие при яровизации в меристеме побега, — это условие, достаточное для приобретения организмом готовности к образованию репродуктивных органов. Но изменения этого рода вовсе не являются необходимым условием для возникновения у организма способности образовывать органы околоцветника и цветка. Поэтому яровизация это не облигатный, а факультативный этап развития.
Выше мы отмечали в качестве одной из характерных общих черт развития растений многовариантность развития. Можно, пользуясь этим представлением о многовариантности развития, сказать, что для многих растений известны два варианта развития: один вариант с более длинным, а другой с укороченным морфогенетическим рядом вегетативных образований побега. Яровизация — это процессы детерминации, протекающие в меристеме точки роста побега при действии на растение условий, придающих ему способность к развитию по варианту с укороченным рядом вегетативных образований. Поясним сказанное конкретным примером.
Английский физиолог Пёрвис (Purvis, 1934) очень обстоятельно изучила процесс развития у яровых и озимых форм ржи, использовав для этой цели озимый и яровой сорта петкусской ржи. У растений яровой ржи на главном стебле формируется семь листьев. Это число развивающихся листьев не удалось уменьшить, применяя различные воздействия. После образования указанного числа листьев на главном стебле образуется колос. При разных внешних условиях время, необходимое для прохождения процесса развития побега и колошения, может изменяться, но по числу вегетативных органов на побеге развитие яровой ржи оказывается моновариантным.
Совершенно иное наблюдается при изучении действия внешних условий на развитие озимой петкусской ржи.
На главном стебле этих растений развивается также 7 листьев. Но число вегетативных образований главного стебля, как показывает микроскопическое изучение, оказывается значительно большим. Ряд зачатков листьев остается недоразвитым, сохраняющим микроскопические размеры. Соответствующие междоузлия стебля не вытягиваются в длину, и узлы остаются тесно сближенными друг с другом. Если считать не только те листья главного стебля, которые достигают значительных, макроскопических размеров, но и эти недоразвивающиеся листовые зачатки, то общее число вегетативных образований главного стебля озимой ржи оказывается не меньше 12.
Но оно составляет эту величину лишь в том случае, если семена ржи в набухшем состоянии перед посевом или прорастанием подвергнутся длительному действию пониженных температур. Для сокращения числа вегетативных образований главного стебля озимой петкусской ржи до 12 надо подвергать проростки действию температуры +1° в течение не меньше чем 20 дней. Если же набухшие семена проращивать при температуре +18° и в дальнейшем не подвергать растение действию низких температур, то на главном стебле возникает уже не 12, а до 25 вегетативных образований. Частью они остаются недоразвитыми, но на главном стебле в этом случае развивается 11—12 узлов, листьев и междоузлий. Лишь после формирования столь значительного числа вегетативных органов растение переходит к колошению. Естественно, что это приводит к очень большому увеличению промежутка времени, проходящего от посева до колошения. Так, растения, которые выросли из семян, подвергшихся действию низких температур, и прошли яровизацию, выколосились через 10 недель, а растения, развившиеся все время при высокой температуре, не достигли этого этапа развития и через 16 недель.
Можно было бы заключить, как это делалось прежде, в первых исследованиях по физиологии развития озимых злаков, что эти растения вообще не приобретают способности к образованию репродуктивных органов, если не подвергаются действию низких температур. Но микроскопическое изучение точки роста таких озимых растений с большим числом вегетативных органов на главном стебле показывает, что у них закладываются зачатки колосков. Жизненный цикл озимых растений подобного рода оказывается настолько растянутым, что он уже не укладывается в довольно узкие рамки вегетационного периода умеренного пояса. Поэтому нужны специальные условия, создаваемые в искусственной обстановке, чтобы, установить способность озимых злаков выколашиваться, цвести и плодоносить, независимо от предшествующего действия на них пониженных температур.
Американские селекционеры Мак-Кинни и Сандо (Mac-Kinney, Sando, 1935) провели очень широкое и обстоятельное изучение развития различных озимых злаков в условиях различных температур. Они уделили особенно много внимания сопоставлению развития озимых злаков, подвергавшихся в период прорастания действию низких положительных температур, и растений, все время развивающихся при температуре 20—24°. В первом случае колошение наступило у пшеницы сорта Харвест Куин уже через 80—90 дней, а во втором — лишь через 130—150 дней. Опытные растения выдерживались в специальных факторостатных камерах, так как лишь таким путем можно было на протяжении длительного времени оградить растения от действия низких положительных температур и предупредить губительное действие заморозков.
При развитии в природной обстановке в поле наши озимые злаки оказываются двухлетними растениями. В искусственной обстановке они могут развиваться как однолетние формы, если обеспечивается необходимый им длительный безморозный период. Климатические условия нашего пояса не позволяют озимым злакам проходить жизненный цикл по варианту развития с большим числом вегетативных образований на главном стебле. Поэтому для выращивания озимых растений при селекционной работе приобрело большое значение установление условий прохождения процесса яровизации. Оно позволило подвергать действию этих условий набухшие семена в течение времени, необходимого для прохождения яровизации, а затем выращивать озимые злаки как однолетние растения. После прохождения процесса яровизации они развивались уже по варианту с уменьшенным числом вегетативных образований главного стебля и их жизненный цикл укладывался в рамки вегетационного периода нашего пояса.
В результате большой и напряженной работы, проведенной преимущественно в нашей стране, для многих растений удалось найти внешние условия, при которых происходит яровизация. Не останавливаясь на частностях, характеризующих отдельные растительные формы, мы укажем лишь общие черты прохождения этого этапа развития, установленные для ряда растений.
Прежде всего, необходимо отметить, что яровизация — это один из физиологических процессов, имеющих низкий температурный оптимум и максимум. Можно принять, что оптимум температуры для яровизации лежит около +5°, а максимум около + 10°. В этом отношении яровизация занимает исключительное положение среди других физиологических процессов, и по положению двух указанных кардинальных точек она может быть сравнена, пожалуй, лишь с процессом стратификации семян. Мы видели выше, что семена многих растений приобретают готовность к прорастанию только после того, как подвергнутся действию низких положительных температур. Естественно, что процесс яровизации, протекающий при столь низких температурах, весьма длителен. Установлено, что для некоторых сортов озимой пшеницы он длится при оптимальной температуре около 1,5 месяца. Как правило он не заканчивается раньше 20—30 дней.
Одно из необходимых условий прохождения процесса яровизации — аэрация — установлено совершенно прочно. Если выдерживать растения при яровизации в анаэробных условиях, например, в атмосфере водорода или азота, то процесс яровизации не проходит. Третьим существенным условием, обеспечивающим возможность прохождения этого процесса, является достаточная оводненность тканей. Лишь при достаточно высоком содержании воды в семенах, составляющем, например, для озимых злаков около 35% на сухой вес, возможно прохождение процесса яровизации.
Таковы в общих чертах внешние условия, определяющие прохождение процесса яровизации. Перейдем к рассмотрению внутренних условий, т. е. свойств объекта, подвергаемого яровизации, при наличии которых возможен этот процесс. В период начала интенсивной разработки вопросов, связанных с применением яровизирующих воздействий, ботаники были полны надежд на очень широкие возможности искусственного укорочения периода, проходящего до зацветания растений. Сейчас, после ряда настойчивых и систематических попыток, мы знаем, что эти надежды не оправдались. Круг растительных форм, поддающихся соответствующим воздействиям, ограничен, и мы можем совершенно определенно охарактеризовать особенности растений, у которых можно обработкой семян или проростков вызвать процесс яровизации. Эти растения отличаются ограниченностью морфогенетических рядов вегетативных образований побега. Поэтому зерновые злаки с очень незначительным числом листьев на главном стебле были и остаются объектами особенно удачных опытов по яровизации.
Как указывалось выше на основании опытов Пёрвис, при условиях, особенно благоприятных для формирования вегетативных органов, на главном Стебле озимых злаков образуется всего 20—25 листьев и листовых зачатков. Это небольшое число является предельно большим для озимой ржи. Оно незначительно по сравнению с числом вегетативных органов на побеге сахарной свеклы или кочанной капусты. Но и достигающее 100 с лишним число вегетативных образований на побеге указанных двулетников очень мало по сравнению с числом листьев и гомологичных им вегетативных органов на побеге многолетнего моноподиального дерева.
В зародыше семени злака заложены зачатки ряда листьев, и конус нарастания побега в семени злака уже близок к началу формирования зачатков репродуктивных органов. Подвергая набухшие семена злаков действию условий, вызывающих прохождение процесса яровизации, мы приближаем момент перестройки формообразовательной деятельности конуса нарастания и перехода его к образованию зачатков репродуктивных органов. Это укорочение ряда вегетативных образований на главном стебле не распространяется на первые 9—12 зачатков листовых органов. Мы видели выше, что озимые злаки даже после яровизации: образуют на главном стебле семь развитых листьев и некоторое число неразвившихся зачатков. Очевидно, детерминация всего числа зачатков вегетативных органов яровизированных растений происходит до созревания семени. Нам неизвестен точно» момент этой детерминации, но можно допустить, что она осуществляется задолго до окончания созревания семени. Если бы это действительно было так, то можно было бы вызвать процесс яровизации, подвергая действию соответствующих условий не только созревающие семена, но и семена, далекие от созревания.
Такой вывод, сделанный И. А. Костюченко и Т. Я. Зарубайло (1935, 1936) и английскими исследователями, подтвердился опытами. Оказалось, что при искусственном охлаждении в течение нескольких недель созревающих колосьев удается получить семена, обладающие свойствами растений, уже прошедших этап яровизации. Из таких семян озимой пшеницы или ржи развиваются растения, образующие по семь листьев на главном стебле и соответственно быстро переходящие к колошению. Это интересное явление предопределения характера деятельности конуса нарастания побега благодаря действию внешних условий на формирующийся зародыш семени может иметь место через короткое время после оплодотворения. Уже через 5—15 дней после оплодотворения можно отметить восприимчивость едва начавшего развиваться зародыша к действию внешних условий, определяющих особенности развития растения, возникающего из семени.
Описанные опыты, в которых удавалось вызвать прохождение процесса яровизации в еще не сформировавшемся зародыше, позволяют сделать заключение об очень ранней детерминации того числа зачатков вегетативных органов, которые мы обнаруживали у яровизированных растений. В соответствии с этим естественно возникает вопрос о том, как реагируют на яровизирующее действие внешних условий яровые формы зерновых злаков с более коротким рядом вегетативных образований на главном стебле, чем у озимых злаков. Логично ожидать, что у этих растений уже в очень ранней стадии развития зародыша семени окажется детерминированным все число зачатков вегетативных органов. Для таких растений применение воздействий, вызывающих яровизацию у озимых форм, должно оказаться неэффективным.
Действительно, попытки ускорить наступление колошения яровых злаков путем предпосевного воздействия на семена не дали заметных результатов. В коротком морфогенетическом ряду вегетативных образований главного стебля таких растений все число членов ряда к моменту созревания семени уже детерминировано. У яровых злаков в ряде производных побега нет тех зачатков, дальнейшая судьба которых определяется условиями, имеющими место при прорастании семян или в первый период жизни проростков.
Но нетрудно представить себе и другой тип растений, у которых также не удается вызвать прохождение процесса яровизации воздействием на семена. Допустим, что мы избрали объектом для испытания эффективности условий, яровизирующих растение, кочанную капусту, т. е. растение с большим числом вегетативных органов на побеге. Спрашивается, какова вероятность успеха попытки вызвать прохождение этапа яровизации в зародышах семян этого растения? Для ответа на этот вопрос надо вспомнить, что у озимых злаков, классических объектов опытов по яровизации, прохождение этого этапа вызывает укорочение ряда вегетативных образований на 10—15 органов. Если допустить, что побег кочанной капусты образует около 100 листьев, прежде чем перейти к формированию репродуктивных органов, то шансы на успех яровизации ее семян представятся весьма сомнительными. В конусе нарастания зародыша семени капусты имеется известное число зачатков листьев, но оно очень мало по сравнению с образуемым побегом обидим числом вегетативных органов. Поэтому более вероятным для этого растения, как и для других форм с большим числом листьев на побеге, надо считать возможность вызвать прохождение яровизации не в зародыше семени, а у молодых растений.
Опыт вполне подтверждает это теоретическое ожидание. Оказалось, что попытки яровизировать семена кочанной капусты безуспешны. Но Ф. Э. Реймерсу (1941) удалось ускорить зацветание растений, подвергая яровизирующему воздействию рассаду капусты примерно с пятью листьями. Этот результат объясняет нам, почему лишены оснований и неудачны попытки вызвать прохождение яровизации в зародышах семян многолетних древесных растений. На побегах таких организмов возникают столь длинные ряды вегетативных образований, что оказывается невозможным вызвать их укорочение в период наличия в зародыше семени лишь нескольких вегетативных зачатков.
Перейдем к анализу характера процессов, происходящих в меристеме точки роста растений при яровизации. Приходится устанавливать изменения, происходящие в микроскопически мелких частях зародышей семян или проростков. Методика обычных аналитических определений даже в видоизменении, практикуемом при микрохимических анализах, оказывается неприложимой. Поэтому остаются лишь гистохимические реакции, позволяющие делать заключения качественного характера. Эти заключения могут затем проверяться постановкой специальных опытов, устанавливающих характер изменений, происходящих при яровизации в точках роста.
Применение гистохимических методов позволило советским исследователям констатировать два отличия, приобретаемых точками роста растений при яровизации, а именно: 1) смещение изоэлектрической точки меристемы в кислую сторону, что было установлено А. А. Рихтером и сотрудниками (Рихтер, Ранцан, Пеккер, 1933); 2) сдвиг окислительно-восстановительных условий в сторону усиления окислительных процессов, обнаруженный М. А. Бассарской (1936). Эти результаты гистохимического изучения изменений при яровизации позволяют сделать выводы о физиологическом значении процессов детерминации зачатков репродуктивных органов и о характере этих процессов. Снижение изоэлектрических точек меристематических тканей мы наблюдаем обычно перед началом нового цикла роста, перед началом периода дифференцировки репродуктивных органов. Оно связано, очевидно, с переходом имеющегося в клетках меристемы запаса полинуклеиновых кислот в активные формы. В таком виде эти вещества обладают более высокой константой диссоциации, и поэтому соответствующее изменение полинуклеиновых кислот вызывает снижение изоэлектрической точки тканей, богатых нуклеопротеидами.
Физиологическое значение сдвига окислительно-восстановительных условий, происходящего при яровизации, еще не нашло объяснения, но наши знания о внешних условиях прохождения яровизации согласуются с данными об этих сдвигах. Выше уже отмечалось, что одним из необходимых условий при яровизации является аэрация. Это указание можно подтвердить данными из работ Грегори и Пёрвис (Gregory, Purvis, 1938) о значении условий аэрации при яровизации.
В их опытах число вегетативных органов на главном стебле у озимой пшеницы Лютесценс 1060/10 составляло: у неяровизированных растений, развивавшихся при высокой температуре,— 23,2, у растений, яровизированных в атмосфере азота при 1° в течение 9 недель,— 23,7, у растений, яровизированных в воздухе при 1° в течение 9 недель, — всего 7,7.
Несмотря на установление указанных черт изменений, происходящих при яровизации, сами химические превращения, имеющие при этом место, остаются нам неизвестными. Удалось лишь показать в опытах по яровизации зародышей семян, отделенных от эндосперма, что для прохождения процесса яровизации необходимы сахара и соединения азота. Эндосперм семян злаков играет поэтому в процессе яровизации роль поставщика необходимых для соответствующих реакций углеводов и соединений азота. Все сказанное позволяет заключить, что при детерминации судьбы меристематических зачатков как будущих репродуктивных органов происходит накопление вещества, оказывающего соответствующее действие на эмбриональную ткань. В этом отношении процесс яровизации оказывается вполне аналогичным процессам детерминации вегетативных органов, описанным выше.
Рассматривая структуру детерминационных процессов, мы указывали на обратимость изменений при течении этих процессов. Наличие этой черты детерминационных процессов находится в зависимости от лабильности образовавшихся физиологически активных веществ. При измененных внешних условиях и вызванных этим изменением сдвигах в обмене веществ, физиологически активные вещества, накопившиеся в меристеме до порога эффективной концентрации, могут подвергнуться превращениям, лишающим их активности. В таком случае меристема приходит в состояние, аналогичное имевшемуся до начала детерминационных процессов, и на основании соответствующего испытания мы получаем основание говорить о так называемой обратимости данного этапа развития. Речь идет не об обратимости в физически точном смысле слова. Последнее понимание обратимости — это представление о возврате системы, процесса в точности к исходному состоянию через те же самые элементарные этапы, которые были пройдены в одном направлении. Обратимости в таком смысле слова вообще нет в природе, нет ее конечно, и в процессе развития организма. Но переход в состояние, аналогичное существовавшему до начала процессов детерминации, установлен и для яровизации.
Если проводить яровизацию озимой пшеницы Лютесценс, то шестинедельное выдерживание семян этого растения в воздухе при 1° вызывает предельное укорочение ряда вегетативных образований на главном стебле, но если это же шестинедельное воздействие пониженной температуры +1° осуществлять не непрерывно, а чередовать его каждые сутки с действием температуры 20° в атмосфере чистого азота, то растения остаются совершенно неяровизированными. Очевидно, пребывание семян в анаэробных условиях при повышенной температуре вызывает инактивирование физиологически активных веществ образовавшихся за время выдерживания семян при низкой температуре в воздухе. В какой мере возможно вообще фракционировать яровизирующее действие условий, вызывающих этот процесс? Опыт показывает, что замена непрерывного длительного воздействия условий, вызывающих яровизацию, дробным действием этих же условий возможна. Так, например, можно проводить яровизацию и получать на растениях озимой пшеницы полный эффект этого воздействия, если проводить его следующим образом: одни сутки выдерживать семена в воздухе при +1° и следующие сутки при той же температуре в атмосфере азота. Для получения полного эффекта яровизации при такой технике ее проведения надо выдержать семена при низкой температуре в общем такое же число дней, как и при непрерывном действии низкой температуры. Таким образом, суммирование коротких яровизирующих воздействий установлено экспериментально. Если оно не имеет места при чередовании условий (низкая температура + аэрация; высокая температура + анаэробные условия), то это объясняется обратимостью яровизации.
Эта черта процесса яровизации установлена и для лука, причем в данном случае использование обратимости яровизации оказалось практически весьма важным. Известно, что зимнее хранение луковиц представляется весьма обременительным для хозяйств, так как их приходится в этот период выдерживать при более высокой температуре, чем это имеет место в овощехранилищах. Если луковицы подвергаются длительному действию пониженных температур этих помещений, то точки роста в них проходят процесс яровизации, и весной после посадки лук выходит в стрелку. Растение переходит в репродуктивную фазу, и его жизненный цикл заканчивается.
На основе обратимости яровизации Д. И. Терпуговым (1936) был разработан очень интересный способ хранения луковиц. Этот способ позволяет избежать трудностей зимнего хранения при повышенной температуре и выхода луковиц в стрелку как следствия действия на них низких температур. Достаточно луковицы, выдержанные зимой при низкой температуре и приобретшие способность к формированию репродуктивных органов, выдержать перед посадкой некоторое время при повышенной температуре, чтобы деятельность их точек роста совершенно изменилась. Луковицы, уже прошедшие процесс яровизации, под влиянием простого пребывания при высокой температуре утрачивают приобретенное ими состояние.
При рассмотрении основных черт процессов развития растений мы отмечали выше, что детерминационные процессы вызываются действием различных внешних условий. Эту же черту мы можем отметить и для процессов яровизации. Правда, практически при желании получить растения озимых злаков, быстро переходящие к колошению, прибегают к созданию совершенно определенных внешних условий как наиболее эффективному и простому, способу получения желаемого результата. Но отсюда не следует заключать, что комплекс внешних условий, при котором проходит процесс яровизации данного растения, строго специфичен.
Так И. М. Васильевым (1934) был установлен интересный факт прохождения проростками озимой пшеницы стадии яровизации при температуре, не опускавшейся ниже +15°. Яровизирующее действие в данном случае оказали световые условия, при которых развивались растения. Опыт проводился в зимнее время в Саратове при коротком 8—10-часовом дне. Позднейшие работы подтвердили вывод, сделанный Васильевым, о возможности вызвать изменения в точках роста, приводящие к образованию зачатков репродуктивных органов, действием на растения определенного светового режима. Ближайшее рассмотрение физиологического значения этого результата приводит нас к ознакомлению с крупным направлением в физиологии развития высших растений, к исследованиям по фотопериодизму. Так была названа американскими учеными Гарнером и Аллардом реакция растений на соотношения длины светлой и темной части суток.