Изучение молекулярного строения хромосом привело к выводу, что в основе их лежат ДНК, РНК и белки; важнейшим из этих веществ является ДНК.
В настоящее время все с большей очевидностью выясняется, что именно ДНК принадлежит решающая роль в передаче наследственных свойств, поэтому изучение ее структуры и функции имеет особое значение для понимания самой сущности жизненных явлений.
По своей природе ДНК является биологическим полимером, имеющим сложно организованную линейную структуру. Молекулярный вес ДНК очень велик: он равен 10 млн. и может доходить даже до 50—100 млн.
Строение отдельного нуклеотида (вверху) и фрагмента одиночной цепи ДНК
Макромолекула ДНК слагается из чередующихся мономерных единиц — дезоксирибонуклеотидов. В состав каждого нуклеотида входит гетероциклическое основание, пентозный сахар — дезоксирибоза и фосфатный остаток. Универсально распространенными гетероциклическими основаниями, входящими в состав подавляющего большинства дезоксирибонуклеотидов, являются производные пурина — аденин и гуанин и производные пиримидина — цитозин и тимин.
Связь между нуклеотидами в цепи ДНК строго однотипна и осуществляется за счет образования фосфатного мостика между определенными гидроксилами соседних дезоксирибозных остатков. Таким образом, полимерная цепь ДНК составляется из последовательно чередующихся, однотипно связанных посредством сложноэфирной связи дезоксирибозных и фосфатных остатков. К этой каркасной дезоксирибозофосфатной цепи присоединены в качестве боковых радикалов пуриновые и пиримидиновые основания.
В результате изучения химического состава ДНК у растений, животных и микроорганизмов ученые пришли к заключению, что каждый вид характеризуется своим специфическим распределением пуриновых и пиримидиновых оснований, а также определенным количественным молярным соотношением этих оснований. Оказалось, что последовательность нуклеотидов в макромолекуле ДНК у разных видов неодинакова.
Строение участка нативной (двойной) цепи ДНК
Схема двуспиральной структуры ДНК (модель Уотсона-Крика)
Что же касается пространственной организации полимерных цепей ДНК, то здесь обнаруживается поразительная однотипность. Согласно современным представлениям, в одной молекуле ДНК две полинуклеотидные цепочки объединяются в виде двойной спирали (винтовой лестницы), при этом пуриновые и пиримидиновые основания обеих цепей оказываются заключенными внутри пространства между витками спирали. Пуриновые и пиримидиновые основания обеих цепей противостоят друг другу, и между ними устанавливаются водородные связи. Пуриновому основанию одной цепи всегда соответствует пиримидиновое основание другой, и наоборот, аденин связан с тимином, а гуанин с цитозином. Таким образом, обе нити ДНК взаимно дополняют друг друга (т. е. они комплементарны).
Расстояние между плоскостями пар оснований вдоль оси молекулы постоянно и составляет 3,4 Å; один виток включает десять пар оснований и имеет длину по оси 34 Å.
Установлено, что состав ДНК имеет видовую специфичность. Многочисленными работами показано, что разные группы животных, растений и микроорганизмов различаются по молярному соотношению оснований, входящих в ДНК. На основании сопоставления подобных соотношений Э. Чаргафф сформулировал следующие общие положения:
- молярная сумма пуриновых оснований (аденин + гуанин) равна сумме пиримидиновых оснований (цитозин + тимин);
- молярное содержание аденина равно таковому тимина, а гуанина — цитозина.
Соотношение оснований более изменчиво у микроорганизмов и растений, чем у животных.
В состав хромосом входит также РНК, которая, как и ДНК, является полинуклеотидом. Она состоит из 4 азотистых оснований: аденина и цитозина, гуанина и урацила. Тимин в ней замещен сурацилом, а дезоксирибоза — рибозой. В отличие от ДНК, РНК имеет, как правило, однотяжевую структуру, в которой отдельные участки находятся в спаренном состоянии за счет водородных связей комплементарных оснований. Роль РНК в динамике хромосом и связи последних с синтезом белка исключительно велика.
Нуклеотидный состав ДНК у разных видов
В хромосомах найдены также липиды и неорганические компоненты: кальций, магний, железо и др. В структуре хромосом Имеются некоторые ферментные белки, в частности ДНК-полиметил ответственная за удвоение (репликацию) молекулы ДНК в момент ее синтеза. Вся же конструкция хромосомы на молекулярном уровне пока не ясна. Однако предполагают, что остовом хромосомы является ДНК в комплексе с остаточным белком. При удалении гистонов не разрушает конструкцию хромосомы, является неясным осевое строение хромосомы на молекулярном уровне. Одни исследователи полагают, что молекула ДНК в хромосоме непрерывна, другие же считают, что она прерывается участками иной природы (белковыми мостиками или неорганическими компонентами).
Молекулярная, субмикроскопическая и микроскопическая структура хромосомы как целой системы остается все еще неясной.